水稻黄单胞菌2个致病变种的表型和趋化性比较研究

)JournalofGuanxiNormalUniversitNaturalScienceEditiongy(

广西师范大学学报(自然科学版)

Vol.37 No.2Ar.2019p

:/DOI10.16088i.ssn.1001-6600.2019.02.022j://httxuebao.xnu.edu.cnpg

水稻黄单胞菌2个致病变种的表型

和趋化性比较研究

(,)亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室(广西大学)广西南宁5广西大学生命科学与技术学院,广西南宁51.30004;2.30004

222222*

,,,,,许力丹1,赵 敏1,李美霖1,曾 晨1,莫琇羽2,刘美娜2,朱平川1,何勇强1,

摘 要:水稻白叶枯病菌和水稻条斑病菌是水稻黄单胞菌X其侵染水稻的途径、anthomonasorzae种下的2个致病变种,y定殖部位和引起的症状明显不同。本文采用平板法和毛细管法分别对2个病菌的基本表型和趋化性进行比较分析,并采用剪叶接种法和压渗接种法,检测了它们在水稻日本晴OrzasativaL.aonica品种上的致病性。结果表明,2个病菌在yjp部分检测指标上保持一致,均能形成隆起的黄色菌落,能合成相当数量的胞外多糖和胞外淀粉酶,对蔗糖、多种氨基酸、水稻提取物的趋化反应一致。然而,两菌在胞外蛋白酶和纤维素酶分泌、运动性,以及对葡萄糖、木糖、果糖、柠檬酸、多种植物激素趋性方面存在明显差异。

关键词:水稻白叶枯病菌;水稻条斑病菌;表型;趋化性;致病性

()中图分类号:S432.1;Q945.8 文献标志码:A 文章编号:1001-6600201902-0179-09

]引用格式:许力丹,赵敏,李美霖,等.水稻黄单胞菌2个致病变种的表型和趋化性比较研究[广西师范大学学报(自然J.,,,XULidanZHAOMinLIMeilinetal.Comarativestudnbasicphenotesandchemotaxisofthetwopathovarsofpyoyp,():科学版)2019,372179-187.

]),():Xanthomonasorzae[J.JournalofGuanxiNormalUniversitNatureScienceEdition2019,372179-187.gy(yComarativeStudnBasicPhenotesandChemotaxispyoypoftheTwoPathovarsofXanthomonasorzaey1,21,21,21,2

,,,,XULidanZHAOMinLIMeilinZENGChen221,21,2*,,,MOXiuuLIUMeinaZHUPinchuanHEYonianyggqg

:AbstractXanthomonasorzaepv.orzaeandXanthomonasorzaepv.orzicolaaretwopathovarsofyyyy,,Xanthomonasorzae.Theavedistinctdifferencesininvasionpathscolonizationnichesinhostlantyhpy,anddiseasesmtoms.Inthispaerthebasicphenoteandchemotaxisofthetwokindsofbacteriayppyp

,wereanalzedblatemethodandcaillarethodresectivelandthepathoenicitnthericeyyppympygyo

OrzasativaL.aonicacultivarNionbarewastestedbsinthemethodofleaf-cuttininoculationppyuggyjpandpressureinfiltrationinoculation.Theresultsshowedthatthetwokindsofbacteriawereconsistentin

,asomeindexestested.Theouldformtheyellowcolonndsnthesizeaconsiderableamountofycyy

extracellularpolsaccharideandextracellularamlase.Thelsosharesimilarchemotacticreactionstoyyya

,,sucroseaminoacidsandriceextracts.Howevertherearesinificantdifferencesbetweenthetwog

,a,bacteriainsecretinxtracellularproteaseandcellulasendthechemotacticresonsestoglucosegep

收稿日期:2018-05-03

););)基金项目:国家自然科学基金(国家重点研发计划(农业部行业公益专项(316605052018YFD02003021201303015,:通信联系人:何勇强(男,河南南阳人,广西大学教授,博士。E1963—)-mailhe@gxu.edu.cnyq

(,,N1.StateKeaboratororConservationandUtilizationofSubtroicalAro-bioresourcesGuanxiUniversitanninyLyfpggyg

,;,,,)Guanxi530004China2.ColleeofLifeScienceandTechnolouanxiUniversitanninuanxi530004ChinagggyGgyNgGg

180

,()广西师范大学学报(自然科学版)2019,372

,,,xlosefructosecitricacidandmanindsofplanthormones.yyk

:X;Kewordsanthomonasorzaepv.orzae;Xanthomonasorzaepv.orzicola;phenotesypyyyyy

;chemotaxisathoenicitpgy

]1

。引类水稻细菌性病害,在世界各大稻区均有发生,尤其在热带及亚热带地区常见,造成水稻严重减产[

,水稻白叶枯病(和水稻条斑病(是常见的两ricebacterialleafblihtBLB)bacterialleafstreak,BLS)g

起这两类病害的病原物分别为水稻白叶枯病菌X简称X和水稻条斑anthomonasorzaepv.orzae(oo)yy,病菌X简称X均属于水稻黄单胞菌X为革兰anthomonasorzaepv.orzicola(oc)anthomonasorzae,yyy[]1-2]

。两者的分类地位接近,氏阴性细菌[但侵染宿主的方式及路16S-23SrRNAITS区一致性达99.5%3,

径差异大,表现出高度的组织特异性。X在植物维管束系统定殖,是一种维管束oo通过水孔和伤口入侵,

[4]

()。目前,人们对2种病原菌的致病机理不十分清楚,尤其对决定两者侵染途mesohllicpathoenspyg径、定殖位置的机制不明。对这2种病原菌的致病机理的研究有助于开发新的、靶向特异的防治病害的药

),病原菌(而X在叶肉组织中定殖,是一种叶肉病原菌vascularpathoensoc则是通过气孔和伤口侵入,g

物和方法。

[]5-6]

。早在1菌的致病过程[981年,Freter等7就已经证明趋化性在许多运动型病原菌中是重要的毒力特[]

征。2病原菌的运动能力在青枯雷尔氏菌入侵宿主和定殖的早期阶段十001年Tans-Kersten等8发现,

细菌的趋化性是细菌趋向有利条件、逃避不利条件的一种定向行为,受到趋化系统的调控,并参与细

分重要。最近,并将这些数据Matilla和Krell通过分析植物病原菌和动物病原菌中趋化系统存在的丰度,)与相关病原菌的生活史进行联系研究后,认为趋化性提高了病原菌在微生境(中的生存和定殖能niches

9]

。因此,力,与病原菌的致病能力相关[了解细菌的趋化性对于全面了解细菌的致病机理有着重要的作

用。目前,对于X本文研究以水oo和Xoc这2种水稻黄单胞菌的侵染差异解释以及趋化性的研究较少,

A

稻白叶枯病菌X和水稻条斑病菌X进行系统的基本表型ooPXO99ocGX01这2株高毒菌株作为代表,和趋化响应研究,拟为下一步开展水稻黄单胞菌致病机理功能基因组学研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 菌株及培养条件

AA

水稻白叶枯病菌P菌株和水稻条斑病菌G其中X菌株XO99X01菌株均由本实验保存,ooPXO99

][]1

,是国际菌株[XocGX01菌株分离自广西贺州水稻病叶3。1.2 培养基及试剂

,本文研究涉及的培养基及试剂详见表1。无机盐、氨基酸、激素、有机酸类为分析纯(多聚蛋白AR)1.3 表型检测方法

1.3.1 胞外多糖检测

,)。陈、酵母提取物等为生物试剂级(琼脂为细菌学级(BR)bacterioloicalradegg

/后,将菌液浓度O取2μ培养D.2,L菌液滴加在含20gL蔗糖的无抗生素添加的PSA平板上,600调整至01.3.2 胞外纤维素酶检测

/新鲜活化的菌株接种到含有相应抗生素的培养基中,于28℃200rmin的摇床中培养至对数生长/,期后,将菌液浓度O取2μ全称c羧D.2,L菌液滴加在含5gLCMC(arboxlmethlcelluloseyy600调整至0

,/,甲基纤维素)的无抗生素添加的P培养箱中2用SA平板上,8℃培养3d10gL刚果红溶液染色30min

3]

/。清水冲洗掉菌落,再用1m观察酶解圈的大小并拍照[olLNaCl溶液脱色,]3

,。箱中2观察菌落形态并拍照[8℃培养3d

/新鲜活化的菌株接种到含有相应抗生素的培养基中,于28℃200rmin的摇床中培养至对数生长期

://httxuebao.xnu.edu.cnpg表1 本文研究所涉及的培养基及试剂Tab.1 Mediaandreaentinthisstudgy

培养基及试剂PSA培养基游动性检测培养基

利福平/10mmolLPBS

配方

//多聚蛋白胨1蔗糖1谷氨酸/谷氨酸0gL,0gL,//钠1g琼脂1L,0gL,H7.0p/L,H7.0gp

//多聚蛋白胨0.酵母提取物0.琼脂33gL,3gL,/使用浓度为50mLg

灭菌方法115℃,15min121℃,20min甲醇溶液配制121℃,20min

用途

181

2种黄单胞菌的培养细菌游动性检测

抗生素细菌的趋化缓冲液

/磷酸二氢钾0.L,24gL,H7.0p/糖类和氨基酸类均为0.2gL

///氯化钠8g氯化钾0.磷酸氢二钠1.L,2gL,44g

趋化待测物

/有机酸类和植物激素类均为0.1gL

研磨,研磨液定容至1使用5mL去离子水,0mL(

),),全称p即多聚蛋白胨蔗糖琼脂培养基;全称p即磷酸盐缓冲液。 注:PSA(etonesucroseaarPBS(hoshatebufferedsalinepgp

水稻叶片研磨物的制样:取1g水稻鲜叶片剪碎,加时稀释10倍)

过滤除菌趋化响应测试

1.3.3 胞外蛋白酶检测

/新鲜活化的菌株接种到含有相应抗生素的培养基中,于28℃200rmin的摇床中培养至对数生长期

]3

,。培养箱中2观察酶解圈的大小并拍照[8℃培养3d

/后,将菌液浓度O取2μD.2,L菌液滴加在含1gL脱脂牛奶的无抗生素添加的PSA平板上,600调整至0

1.3.4 胞外淀粉酶检测

/新鲜活化的菌株接种到含有相应抗生素的培养基中,于28℃200rmin的摇床中培养至对数生长期/后,将菌液浓度O取2μD.2,L菌液滴加在含1gL可溶性淀粉的无抗生素添加的PSA平板600调整至0

,///,上,培养箱中2用体积比1∶1溶液染色1再用8℃培养3d00的I0.08molL)KI(3.2molL)0min2(

]3

。体积分数为7观察酶解圈的大小并拍照[5%的乙醇清洗,

)检测1.3.5 游动(swimming

/新鲜活化的菌株接种到含有相应抗生素的培养基中,于2将8℃200rmin的摇床中培养约22h后,/菌液浓度O用牙签蘸取菌液刺入无抗生素添加的含3g室温下正D.0,L琼脂的游动平板中,600调整至1置培养数天,观察游动圈的直径大小,记录并拍照。

)检测1.3.6 涌动(swarming

/新鲜活化的菌株接种到含有相应抗生素的培养基中,于2将8℃200rmin的摇床中培养约22h后,/菌液浓度O取2μ室温下正置D.0,L菌液滴加在无抗生素添加的含6gL琼脂的PSA平板上,600调整至1

]10

。培养数天,观察菌落的直径大小,记录并拍照[

1.4 致病试验

1.4.1 剪叶法

后,将菌液浓度O用无菌的剪刀充分沾取菌液后,在水稻叶片距离叶尖1~2cD.5,m处剪断,600调整至01.4.2 压渗法

/新鲜活化的菌株接种到含有相应抗生素的培养基中,于28℃200rmin的摇床中培养至对数生长期后,将菌液浓度O用无菌去除针头的注射器吸取菌液,采用压渗的方式进行接种后,将水D.5,600调整至0

10]

。稻放置在适宜的条件下培养,统计后进行分析[14d后用直尺量取病斑长度,

/新鲜活化的菌株接种到含有相应抗生素的培养基中,于28℃200rmin的摇床中培养至对数生长期

接着将水稻放置在适宜的条件下培养,统计后进行分析。14d后用直尺量取病斑长度,

182

,()广西师范大学学报(自然科学版)2019,372

1.5 趋化方法

]本文研究采用毛细管法进行趋化实验,具体方法参考文献[并稍作改进。11-12

/放置一旁备用。接着用注射器吸取210mmolLPBS溶液稀释至OD.1的菌液,00μL经10600为0

/,保证趋化液完全充满整个注射针头)将整支注射器插入到盛有菌mmolLPBS溶液稀释的趋化待测液(液的针帽中,用封口膜将接口处封住,以保证整个体系是无菌状态。然后将封闭好的注射器平置在培养皿中,将注射器取出,并将注射器内所有待测液注射到一个新的1.28℃培养箱中孵育2h。孵育完成后,5

首先将一次性注射器(北仑河)的针帽打开,向针帽内部加入46号针头,2mL规格,00μL用

1.6 数据处理

加入8稀释到一定倍数,取1mL离心管中,00μLPSA液体培养基,0μL稀释液点在含有相应抗生素的

计菌落数。PSA平板上,28℃培养箱中培养数天,

17.0进行显著性差异分析。

本文研究所涉及的实验均设置3组重复,统计结果均采用E并采用Sxcel2016进行数据处理,PSS

12]

趋化性数据的处理参考刘力铭等[的方法。趋化系数R=趋化吸引物中的菌落形成单位/空白对照

组中的菌落形成单位。当趋化系数大于1且通过与空白对照组的显著性差异分析显示出具有显著性差异,则说明细菌对该化合物具有明显的趋化响应。

2 结果与分析

2.1 2个水稻黄单胞菌菌株胞外多糖和胞外酶的比较

泌上的区别,通过使用添加有检测物的P结果SA培养基对2个黄单胞菌的胞外多糖及胞外酶进行检测,

A

见图1。结果显示,在胞外多糖的检测中,菌株及G光滑状,并微微PXO99X01菌株的菌落均呈现黄色、A隆起,表明2个菌株均能够正常分泌胞外多糖;在胞外淀粉酶的检测中,发现P菌株及GXO99X01菌株A均不能形成有效酶解圈,表明2个菌株均不能够分泌胞外淀粉酶;在胞外蛋白酶的检测中,发现PXO99

胞外多糖和胞外酶均为黄单胞菌重要致病因子,为了考察2个水稻黄单胞菌在胞外多糖和胞外酶分

菌株无法形成酶解圈,而G表明XX01菌株可以形成蛋白酶水解圈,oo菌株与Xoc菌株在胞外蛋白酶分

A泌能力上具有显著性差别;在胞外纤维素酶的检测中,发现G而P菌株X01菌株无法形成酶解圈,XO99

可以形成纤维素酶水解圈,表明Xoo菌株与Xoc菌株在胞外纤维素酶分泌能力上具有显著性差别。

Fi.1 Detectionofexoolsaccharidesandtheactivitfextracellularenzmesgpyyoy

ofthetwoXanthomonasorzaestrainsy图1 2个水稻黄单胞菌菌株的胞外多糖及胞外酶检测

2.2 2个水稻黄单胞菌菌株运动能力的比较

病原菌的运动能力是影响其毒力的一个重要因素,其中涌动性和游动性均是通过鞭毛来实现。两者的区别在于涌动性是一种细菌穿越表面的多细胞运动,而游动性是一种细菌在液体内的单细胞运动。为了考察2个黄单胞菌在涌动性和游动性的表现上是否存在差别,本文通过调整琼脂糖的浓度对供试的水

://httxuebao.xnu.edu.cnpg

183

A

稻白叶枯病菌P及水稻条斑病菌G结果见图2。结果显示,在游XO99X01进行涌动性和游动性的检测,A动性检测中,菌株及G在相同的检测时间内,PXO99X01菌株均能够从接种点有效地向外游动,GX01菌AA株所形成的游动圈显著大于P菌株者。与游动性检测相似,在涌动性检测中,菌株及XO99PXO99

在相同的检测时间内,GX01菌株同样能够从接种点有效地向外运动,GX01菌株所形成的涌动圈显著大

A

于P菌株。XO99

Fi.2 MotilitestsoftwoXanthomonasorzaestrainsgyty图2 2个水稻黄单胞菌菌株的运动性检测

2.3 2个水稻黄单胞菌菌株趋化物响应的比较

谱,本文选取8种糖、并进行20种氨基酸、5种有机酸、2种植物激素以及水稻叶片研磨物进行趋化测试,

趋化性对于病原菌完成完整的侵染循环具有重要作用。为了初步确定2个水稻黄单胞菌菌株的趋化

A统计分析,结果见图3。结果显示:在糖类的试验中,菌株及G麦芽糖、葡萄糖、PXO99X01菌株对蔗糖、

,木糖、果糖、乳糖、半乳糖和核糖的趋化系数大于1(表明2个菌株均对8种糖类具有趋向性。P<0.05)

A

菌株者,暗示这2个菌株在对不同糖的代谢及利用上可能存在差异。PXO99

A

对于有机酸,菌株只对苹果酸有明显的趋化响应,苹果酸、酒石酸和草PXO99GX01菌株对柠檬酸、A

其中,菌株,但对其他6种糖趋化系数略低于GX01菌株对葡萄糖及果糖的趋化系数远高于PXO99

酸有明显响应,但2个菌株对琥珀酸均无明显趋化响应。/玉米素和0.1gL脱落酸有明显的趋化响应。

A

/对于植物激素,菌株对吲哚乙酸以及0.而GPXO9901gL脱落酸有明显的趋化响应,X01菌株则对A

对于氨基酸,菌株对丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、丝氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸、色氨酸、精氨酸、天PXO99

冬氨酸、天冬酰胺、苯丙氨酸、赖氨酸、谷氨酸具有明显的趋化响应,亮氨酸、异亮GX01菌株则对丙氨酸、氨酸、色氨酸、精氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、酪氨酸、赖氨酸、脯氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺具有明显的趋化响应。

2.4 2个水稻黄单胞菌菌株致病力的比较

A当以水稻叶片研磨物为趋化物时,菌株以及GPXO99X01菌株均显示出明显的趋化响应。

致病性是病原菌所具有的破坏寄主而后引起病害的能力,不同病原物引起的病状具有不同的分类属

A

和G本文运用剪叶及压渗2种方法对其进行接种,结果见图4。结果显示,以剪叶PXO99X01的致病性,A

法进行接种,菌株可以在维管束内(叶脉内)扩展,形成系统性病斑,PXO99GX01菌株则与空白对照组[]性和特征。正常的X为了检测供试菌株oo和Xoc对植物的侵染及在植物体内的增殖区域有所差别1,

基本一致,几乎不产生病斑。运用压渗方法进行接种,2个菌株的表现则相反,GX01菌株在叶肉组织中扩

AA散,形成局部病斑,但P菌株只在接种区域繁殖。上述结果表明供试菌株P和GXO99XO99X01具有正常的致病能力,具有各自致病变种的特征。

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,()广西师范大学学报(自然科学版)2019,372

)趋化系数R=待测样品中的细菌数/对照组(空白P中的细菌数。虚线为R比值大于1即为被测菌株对待测样本具有正趋性分界线。BS

Fi.3 ChemotacticassasoftwoXanthomonasorzaestrainsgyy图3 2个水稻黄单胞菌菌株的趋化性检测

://httxuebao.xnu.edu.cnpg

185

3 讨论

Fi.4 PathoenicitestsoftwoXanthomonasorzaestrainsggyty图4 2个水稻黄单胞菌菌株的致病性检测

1-2]

。在早期对2个水稻黄单胞菌的报道病菌可侵染稻属植物、假稻属的李氏禾,以及菰属的茭白等植物[[,]

中,已经明确了X在叶肉组oc与Xoo侵染水稻及叶内定殖方式的不同14。Xoc是通过气孔和伤口侵入,1,4]

。叶片的气孔和水孔都是自然孔道,织中定殖,而X在植物维管束系统定殖[oo通过水孔和伤口入侵,

水稻条斑病菌和水稻白叶枯病菌同属于水稻黄单胞菌,寄主范围相同且比较窄。在自然条件下,2种

但结构上有明显不同。气孔是叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一,是植物进行气体交换、调节蒸腾的重要结构。通常指的是保卫细胞之间形成的凸透镜状小孔,是叶片内叶肉细胞间隙与外界连通的关口。气孔具有复杂的闭合机制,受到多种因素调控,在植物与微生物相互作用中起主动识别、排斥病

]13

。有人推测由于X菌的作用[鞭毛结构和运动能力等方面的差异,造成oo和Xoc这2种病菌表面结构、

了X但尚无这方面的实验结果报道。水孔是一种类似气孔的结构,其保卫细胞长oo不易通过气孔侵入,期开张,是气孔的变形。水孔位于植物叶片的尖端或边缘,是维管束木质部导管的开口,可向外排出液态

14]

。叶表沾染的病菌,水,也可回吸水分[可随着水孔的吐纳进入木质部导管,对于病菌来说是一种被动的

吸入。水稻叶表的X但是最终只有Xoc和Xoo均能通过这一过程进入植物维管束,oo能在维管束中定

A

结果明确显示营维管束进行定殖扩增的X在使用剪叶法时能够顺2个供试菌株的定殖差异,ooPXO99

殖并扩展。对于这一过程所致的差异性结局的原因,至今尚未阐明。本文研究采用2种接种方法比较了

186

,()广西师范大学学报(自然科学版)2019,372

利通过维管束系统进行系统性侵染,而营叶肉组织进行定殖扩增的XocGX01则无法打破维管束的约束实现成功的侵染。而使用压渗法时,2个菌株的表现则刚好相反,Xoc能够沿着叶肉组织进行定殖扩增,形成延伸性病斑,而Xoo则增殖缓慢。导致这2种亲缘关系非常接近的病菌在侵染方式和定殖微生境上表现出的显著差异的原因,本文认为这是病原菌与宿主长期协同进化的结果,是病菌生理生化过程的综合体现。

胞外蛋白酶和胞外纤维素酶的检测实验表明,即XXoo和Xoc间表现出明显差异,oo几乎不分泌蛋白酶,

[5-16]

。一个显著的例子就是而Xoc则几乎不分泌纤维素酶。这样的差异选择结果在基因组中就有体现1[6]

,存在于X这个基因在Xoo和Xoc中的ecA基因1oc中可以编码一个具有胞外蛋白酶活性的蛋白p为了验证上述推测,本文研究从基本表型、致病因子、趋化性等入手,开展了2种病原菌的比较研究。

而在X末端由于基因框架的变化而发生了改变,从而导致蛋白酶EcA,oo中则因为所产生的EcA的C-pp活性的丧失。这样的差异或许还与2个菌株的侵染策略和组织特异性有关,即木质部的主要成分包括纤

14]

,维素和木聚糖而少有蛋白质,木质部导管液以无机盐为主[因此分泌胞外纤维素酶降解纤维素做碳源

成为X在叶肉薄壁组织细胞间隙中,富含大量的嵌入式蛋oo营维管束定殖扩增的一个必要结果。反之,

[6]

。白,这些蛋白是细菌要想获取的高效能量来源,因此Xoc需要分泌蛋白酶来降解蛋白以获得营养1

A

在趋化研究方面,本文研究发现X和X氨基酸、有机酸和水ooPXO99ocGX01菌株均对多种糖类、

稻提取物有明显的趋化响应,这可能是糖类、氨基酸等常见的碳、氮源对微生物的生长和自身能量代谢具有贡献的原因所致。就对水稻提取物的响应,可以说明2种病原菌对水稻普遍趋性的本质。值得注意的是,即使2个菌株对多种化合物皆有正趋向性,但是,在某一特定的化合物中2个菌株的趋向偏好表现有对于这样的趋化差异选择,我们认为可能与这些营养物质在不同组织中的丰度有关。结合Fatima和质外体中主要碳源包括GA天冬氨酸、谷氨酸、果糖、葡萄糖、柠檬酸盐、琥珀酸盐、苹果酸盐和丙二酸BA、盐等,在韧皮部中主要富含糖类、有机酸、氨基酸、糖醇和一些矿物质,而木质部相对与韧皮部来说营养物质的丰度低很多。这提示着2种细菌的趋化对于细菌本身适应微生态有着重要的作用,是一种协同进化的结果。另外,我们分析对比了2种病菌的基因组,发现2种病菌的趋化基因有明显差异,尤其在趋化受

A18-19]

((,体蛋白基因方面,是X的一倍多[这些差异基因是否会对2个细XocGX0121个)ooPXO9911个)A

所差异。如X柠檬酸、果糖、葡萄糖等都较X来说表现出更强的偏好。ocGX01对天冬氨酸、ooPXO99

[7]

(,他们列出了存在于叶片质外体和植物维管束中的主要营养物质)发现在叶片Senthil-Kumar的报道1

菌的趋性起到决定作用是我们下一步研究的重点。

在自然条件下的侵染方式有关,即X以自然扩散现象或者是oo通常可以通过悬浮于植物吐水的液滴上,蒸腾液回吸由水孔进入到植物组织内。这种侵入过程由于有被动的因素存在,降低了细菌对鞭毛的依赖。而X气孔开关的调节受到蒸腾作用、植物激素和病原菌相关分子模式等多种因素的oc则是从气孔侵入,

]13,20

,影响[因此X需要依赖其自主运动能力完成对寄主的侵入。oc要跨越气孔,

另外,本文研究还发现在同样的培养基条件下,2种病菌的运动能力有明显差异。这可能与2种病菌

差异的原因是协同进化,而这个过程中最关键的机理是什么?还需要作进一步研究与探讨。

综上,本文研究认为导致这些2个菌株在不同方面的差异可能会对造成菌株间的组织特异性有贡献,

参 考 文 献:

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(责任编辑 马殷华)