44 法测定;总酚,类黄酮含量采用甲醛提取法测定。 增施锌肥可延缓植株衰老。 2结果与分析 2.1.2锌对苦瓜过氧化物酶(POD)活性的影响 OD酶 2.1锌对苦瓜叶片细胞保护酶活性的影响 是与自由基代谢有关的重要酶类,广泛分布于植物各组织 2.1.1锌对苦瓜超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响 超 器官。在外界胁迫下,POD酶活性变化非常剧烈。由表1 氧化物歧化酶(SOD)是植物体内清除自由基最关键的保 可知:不同生育期,锌对POD活性的影响规律不同。 护酶之一。它能催化超氧化物阴离子自由基(O,一)的歧 生育初期,不同锌水平处理的苦瓜叶片POD酶活性 化作用,使之成为分子氧或过氧化氢。而锌是植物体内 变化幅度不大。在0—0.08 mg・L 施锌范围内,随zn“ C 一Zn—SOD酶的组成成分,对SOD酶的活性有直接影 浓度增大,POD酶活性增大,超过这一范围逐渐减小。 响。本研究表明:各生育期,在0—0.08mg・L。施锌范围 生育中期(处理30d时),不同浓度锌处理的苦瓜,叶 内,苦瓜叶片SOD酶活性随zn“浓度的增加而增加,超过 片POD酶活性变化非常剧烈。处理zn 、zn 、zn 与zn. 这一范围,则下降。说明适量锌有利于提高SOD活性,而 差异均极显著,分别为zn,的150.3%、382.9%、198.9%, 过量锌则相反。 其中以zn 提高效果最明显;而处理zn 仅为zn。的 处理初期,高锌处理对苦瓜SOD酶活性的抑制明显, 79.3%,表现为低锌比不加锌对POD酶活性的抑制更明 如处理zn 的SOD酶活性仅为zn.的43.1%;随着处理时 显;处理zn 、Zn 与zn.差异不显著。 间的延长,过量锌对SOD酶活性的抑制逐渐减弱,处理 生育后期(衰老期),苦瓜叶片POD酶活性受锌影响 30d时最高浓度处理zn,的SOD活性为不加锌处理zn。 相对较小。只有处理zn,表现为抑制作用,其它处理均表 的82.4%;而生长后期(处理45d时),zn,的SOD活性为 现为促进作用。 zn.的200.5%(表1)。 生育初期,处理zn 对POD酶活性的增强作用最明 在整个生育期内,Zn“浓度在0—0.32 mg・L 范围 显;而生育中后期,处理zn 的增强作用最明显。苦瓜叶 内,同处理植株叶片SOD酶活性随植株生长迅速增大,随 片POD酶活性受植株本身生长时期影响很大,生长旺盛 植株衰老逐渐减小;zn 浓度超过0.32 mg・L 后,SOD 期适量增施锌肥可大幅度提高苦瓜叶片POD活性,从而 酶活性随植株生长逐渐增大。这充分说明苦瓜生育后期 提高植株抗逆性,延缓植株衰老。 表l 锌对苦瓜叶片SOD酶和POD酶活性的影响 注:+()内数字表示百分数,F同。 时间的延长而降低,而处理zn 、zn 、zn ,均随时间的延长 2.1.3锌对苦瓜过氧化氢酶(CAT)活性的影响 CAT酶 而升高。说明施zn对提高苦瓜生产后期叶片中CAT酶活 存在于过氧化体中,可有效催化过氧化体产生及扩散进去 性非常有利。 的H:O:分解为H:O和O:,保护细胞不受H:O:过多的危 2.2锌对苦瓜丙二醛(MDA)含量的影响 丙二醛 害。CAT酶活性对锌处理的反应非常敏感(表2),不同生 (MDA)为膜脂过氧化的主要产物,是反映膜脂过氧化程度 育时期变化规律不同。 的重要指标。本试验表明,锌对苦瓜MDA含量有明显影 生育初期,CAT酶活性随zn。 浓度的增加而增加,浓 响。 度为0.02mg-L 时达最大值,超过这一浓度后,则不断下 处理15d时,MDA含量,在0—0.005mg・L 施锌范 降。处理zn 、zn,的CAT酶活性分别为处理zn.的 围内,逐渐增大;在0.005—0.02 mg-L 范围内,逐渐减 85.1%、52.4%,明显表现为抑制作用。生育中期,在0— 小;浓度超过0.02 mg・L 后,又逐渐增大。方差分析表 0.08 mg・L 范围内,CAT酶活性随zn 浓度的增大而增 明,处理zn 、zn 、zn 与处理zn。差异显著,其中处理zn,、 大,超过0.08 mg・L 后,开始下降。各加锌处理CAT酶 zn,与zn.差异极显著,处理zn 比zn。增加25.6%,处理 活性较处理zn.高307.0%一10.9%。生育后期,锌浓度 zn 比zn.减小16.5%。处理30d时,在0—0.02 mg・L 对CAT酶活性影响更明显,直到zn“浓度达到0.32 mg・ 范围内,MDA含量随zn 浓度的增加而降低,超过0.02 L 时,CAT酶活性才达到最大值。即使是处理zn,,仍比 mg・L 后,又逐渐升高。处理45d时,在0—0.32 mg・ 处理zn.增加313.7%。 L 范围内,MDA含量随zn“浓度的增加而减小,超过 叶片CAT酶活性随植株生长时间的变化趋势,低锌处 0.32 mg・L 后,又逐渐升高,但仍略低于zn。处理。 理与高锌处理不同。处理zn,、zn 的CAT酶活性随培养 由此可见,适量施锌可降低苦瓜叶片膜质过氧化程 维普资讯 http://www.cqvip.com 45 度,过量施锌则相反。低锌对MDA含量的影响远大于高 锌处理(表2)。 表2锌对苦瓜叶片CAT酶活性和MDA含量的影响 蚰 ∞ ∞ ∞ 们 0 2.3锌对苦瓜游离脯氨酸含量的影响苦瓜叶片游离脯 明显影响苦瓜叶片总酚含量。总体趋势是叶片总酚含量 随zn“浓度的增加而增加,超过一定值后又减少。处理 15d时(生长初期),在0—0。081irg・L 范围内,总酚含量 随zn“浓度的增加而增加,浓度为0。08ing・L 时迅速增 氨酸含量随zn 浓度变化的趋势非常剧烈。特别是处理 zn:,其脯氨酸含量在3次测定中均为最大值,且分别为同 期最小值的2。1倍、4.6倍和5。6倍。(图1) 加并达到最大值,然后,随zn“浓度的增加而略有减小, 但zn 仍较zn 含量高。处理30d时(生长旺盛期),在0 _、 —0.08 mg・L 范围内总酚含量随zn“浓度的增加而大 面 幅度增加,超过0。08 mg・L 后,又逐渐减小,但处理zn 仍然较处理zn,高33。2%。各加锌处理与处理zn,间差 异极显著。处理45d与30d变化趋势很相似。 另外试验还表明,随着培养时间的延长,同处理的叶 片总酚含量有增加的趋势。 目 、_, 咖{ 抽 甾 蟹 2.4.2锌对苦瓜叶片类黄酮含量的影响 苦瓜叶片类黄 酮含量,随zn“浓度变化的趋势与总酚略有不同。方差 处理 图1 锌对苦瓜叶片游离脯氨酸含量的影响 分析结果表明,处理zn 一zn 与zn,差异不显著,处理 zn 、zn 与zn 差异显著,说明生长初期,过量锌对叶片类 黄酮含量的影响较缺锌明显。处理30d时,叶片类黄酮含 量,在0—0。08 mg・L。。范围内,随zn 浓度的增大而增 大,在0。08—0.32 mg・L 范围内,逐渐减小,超过0.32 mg・L 后,逐渐增大。处理45d时,在0—0。32 mg・L。。 锌浓度范围内,类黄酮含量逐渐增大,在0.32一l。28 mg・ L 范围内,逐渐减小,超过l。28 mg・L 后,又有所增加。 不同时期,zn“对苦瓜叶片类黄酮含量的影响都有一个先 植物脯氨酸增加,是对逆境胁迫的一种适应性生理反 应,是防护反应,可作为鉴定植物相对抗性的指标。同时 游离脯氨酸作为一种渗透调节物质,其含量的变化可用以 维持细胞膨压,调节植株的光合作用。在本试验中,处理 zn 的脯氨酸含量最高,说明zn 对苦瓜的生长胁迫最严 重,表明低锌比不加锌处理对苦瓜的影响更大。这与王景 安等(2002)在玉米上的研究相一致。但此规律与叶片保 护酶活性的变化规律不同,具体机理有待进一步研究。 2.4锌对苦瓜叶片总酚和类黄酮含量的影响 2.4.1锌对苦瓜叶片总酚含量的影响 由表3可知:锌 升再降最后再升的过程,即轻微缺锌和稍过量锌对类黄酮 的积累有刺激作用,这可能是作物的应激反应(表3)。 表3锌对苦瓜叶片总酚和类黄酮含量的影响 3讨论 植物的衰老与膜质过氧化密切相关,而膜质过氧化的 程度又与活性氧水平有关。研究表明:氧自由基的主要危 体中存在着酶保护系统和非酶保护系统。SOD、POD、CAT 酶是酶保护系统中最主要的酶。他们协同作用不断地清 除细胞中产生的活性氧,使活性氧维持在~个较低水平 上,减少细胞膜质过氧化,延缓植物衰老。缺锌引起的最 害在于引发膜质过氧化,造成膜质脱脂和引起膜渗漏,而 膜质过氧化产物MDA可使蛋白质交联而变性失活。植物 早生物化学变化是生物膜损伤,缺锌可导致MDA的积累。 维普资讯 http://www.cqvip.com
46 锌除了作为生物膜结构的组成外,还是植物体内cu—zn —[5]施木田,陈如凯.锌肥水平对苦瓜叶片多胺含量与活性氧代谢的 影响[J].热带作物学报2003a,24(2):33—36 [6]刘士哲.现代实用无土栽培技术[M].北京:中国农业出版社, 2oo1.6 SOD酶的成分。缺锌引起植物体内Cu~Zn—SOD酶活 SOD酶活性,可有效地清除过多的活性氧,并可能与膜 性降低,过氧化氢酶的活性也降低,适量锌可提高cu—zn —组分中的磷脂和巯基结合或与多肽链中组氨酸形成四面 体复合物,从而保护膜上脂类和蛋白质免遭氧化破坏。高 质等(2001)研究认为施锌有助于提高春玉米生长后期穗 [7]朱广廉,钟海文,张爱琴.植物生理实验[M].北京:北京大学出 版社,1999:242—245 [8]张志良.植物生理学实验指导[M].北京:高等教育出版社, 1987:154—155 叶SOD酶的活性,降低丙二醛(MDA)含量,从而降低氧自 由基的伤害。本研究表明适量施锌可大幅度提高苦瓜叶 片SOD、POD、CAT等保护性酶的活性,减少MDA含量,降 低膜质过氧化产物的危害,从而减缓叶片衰老,提高苦瓜 产量。 [9]章骏德.植物生理实验法.江西人民出版社[M].1982,26—29 [10]赵世杰,许长成,邹琦等.植物组织中丙二醛测定方法的改进 [J].植物生理学通讯,1994,30(3):207—210 [11]赵世杰,刘华山,董新纯编.植物生理实验指导[M].北京:中 国农业出版社,1998.123—125 大量研究表明,植物体内的总酚与类黄酮是通过和 POD、PPO构成一体系,使植物对逆境或成熟衰老具有抗 性。本试验表明施锌可以促进苦瓜体内总酚、类黄酮等一 [12]中国科学院上海植物生理研究所编.现代植物生理学实验指南 [M].北京:科学出版社,1999 [13]王建华,刘鸿先,徐同.超氧物歧化酶(SOD)在植物逆境和衰 老生理中的作用[J].植物生理学通讯,1989,25(1):l一7 些活性物质的积累,从而提高苦瓜植株的抗逆性。苦瓜叶 片总酚含量随zn“浓度的增加而增加,超过一定值后又 [14]杨淑慎,高俊风.活性氧、自由基与植物的衰老[J】.西北植物 学报,2001,21(2):215—220 减少;类黄酮含量,随zn2 浓度变化的趋势与总酚略有不 同:不同时期,zn“对苦瓜叶片类黄酮含量的影响各异,适 量缺锌和过量锌均能提高类黄酮含量。 综合上述分析,苦瓜在整个生育期内需锌量逐渐增 加,苗期最佳zn“浓度为0.02 mg・L~,伸蔓和开花结果 前期最佳施用浓度为0.08 mg・L~,生长后期还应适当增 施锌肥,以延缓植株衰老。 参考文献 .[1】Bettger W J,0.Dell B L A critical physiological role of Zn in the structure and function ofbiomembrane.[J]Life Sci,1981,28:1245— 1438 [15]Obata H,Kawamura S,Senoo K|Changes in level of protein and ac— tivity of Cu/Zn—supemxide dismutase in zinc deficient rice plant (Oryza sativa L)[J].Soil Sci.Plant Nutr.,1999,45:891—896 [16]Cakmak I,Marschner H.Increase in membrane permeability and exudation in roots of Zn deficient plants[J].J Plnta Physiol,1988 (a),132:356—361 [17]Cakmak I,Marschner H.Enhanced superoxide radical production in roots of zinc deficient plntas[J].J Exp Bot,1988(b),39:1449— 1460 [18]Cakmak I,Marschner H.Zinc dependent changes in ESR signals, NADPH oxidase and plasma membrane permeability in cotton roots [2]杨秀清,原海云.铜、锌元素对华北落叶松苗期酶活性影响[J]. 山西农业大学学报.2001,21(3):277—280 [3]高质,林葆,周卫.zn素营养对春玉米内源激素与氧自由基代谢 的影响[J].植物营养与肥料学报,2001,7(4):424—428 [4]施木田,陈如凯.锌对苦瓜叶片碳代谢及相关酶活性的影响研究 [J].中国生态农业学报,2004b,12(1):56—58 [J].Physiol Plnt,1988(C),73:182—186 a[19]Marschner H.Mineral nutrition of h Jisher plants(2nd ed)[M] .Academic Press,1995,347—364 [20]余叔文主编.植物生理与分子生物学(第二舨)[M].北京:科 学出版社,1994 (责编:刘广芬) (上接33页)导覆盖的非会员达成260万户,建立起各种 专业市场800多个。农村蓬勃发展的各类专业协会,为推 志第5期,2003,12(8) [4]杨映辉.新型的农技推广体系.《中国农技推广》杂志第4期, 2003,l6(6) 动农业技术推广、促进农民增收增效、发挥着愈来愈重要 的作用。 [5]董兰春.对新时期农技推广发展的思考.《中国农技推广》杂志 第4期,2003,26(4) 总之,加强农业技术推广体系建设,能全面提高农技 推广工作的效率和质量,能推动农业科技进步,建设现代 化农业,能为新阶段农产品竞争力增强、农业增效和农民 ‘[6]汪懋华.农业工程学报.1999,8 [7]杨欢.依靠示范户搞好农技推广.《浙江农业技术》杂志第4期, 2oo3,l8(10) 增收提供有力的技术支撑。同时,农技推广体系自身必须 在改革中创新,在创新中发展。 参考文献 [1]陈耀邦.谈农技推广体系改革.北京:《求是》杂志第l4期, 2003,16(7) [8]辜文育.关于基层农技推广体系改革的思考.《重庆农业》杂志 第2期,2003,13(1) [9]欧代明.促进农技推广事业发展.《中国农技推广》杂志第3期, 2003,26(3) [2]夏敬源.强化农技推广全面建设小康.《中国农技推广》杂志第 5期,2003,28(7) [10]孙会兰.农技推广中公共关系原理和技巧的应用.《湖北农业 科学》,2002,3 [3]腾彩元.构建新型农业技术推广服务网络 《中国农技推广》杂 (责编:徐薇)
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