西南农业学报 ２０１１年２４卷４期 １４６４ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｖ０Ｉ．２４ Ｎ ４ 文章编号：１００１—４８２９（２０１１）ｏ４—１４６４—０５ 辣椒果实硬度性状的主基因＋多基因遗传分析 刘 军 ，郭 爽 ，张 维 ，沈火林 （１．中国农业大学农学与生物技术学院，北京１００１９３；２．广州市农业科学研究院，广东广州５１０３０８） 摘要：以辣椒软果自交系８３０（Ｐ１）和硬果自交系８３２（Ｐ２）为双亲，构建Ｐ１、ＦＩ、Ｐ２、Ｂ１、Ｂ２和Ｆ２共６个家系世代群体，应用植物数 量性状主基因十多基因混合遗传模型对该６个世代群体进行多世代联合分析，结果表明：辣椒果实硬度遗传符合ｌ对加性主基因 ＋加一显性多基因遗传模型。主基因的加性效应为０．１５９，多基因的加性效应和显性效应均为负向效应。且在分离世代中，多基 因的遗传率均比主基因的遗传率高，环境方差对表型方差的影响占很高比重，即环境对果实硬度的遗传影响较大。 关键词：辣椒；果实硬度；主基因＋多基因；遗传分析 中图分类号：Ｓ６４１．３ 文献标识码：Ａ Ｍｉｘｅｄ Ｍａｊｏｒ Ｇｅｎｅ ａｎｄ Ｐｏｌｙｇｅｎｅ Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ Ｆｉｒｍｎｅｓｓ ｉｎ Ｐｅｐｐｅｒ ＬＩＵ Ｊｕｎ ，ＣＵＯ ｓｈｕａＴＩｇ２，ＺＨＡＮＣ Ｗｅｉ ，ＳＨＥＮ Ｈｕｏ．１ｌｎ¨ （Ｉ．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＡｇｒｉｅｕｌｍｒａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎａ Ａ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｕ｜ｌｉｖｅｒｓ ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆＡ＃ｃ￣ｈｕｒ－ ａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０３０８，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｆｉｒｍｎｅｓｓ ｗｅａｋ ｌｉｎｅ ｏｆ８３０（ＰＩ）ａｎｄ ａ ｉｆｒｍｎｅｓｓ ｈａｒｄ ｌｉｎｅ ｏｆ８３２（Ｐ２），ｗｅｒｅ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ｓｉｘ ｇｅｎｅａｌｏｇｉｃａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ， ＰＪ，Ｆｊ，Ｐ２，Ｂｌ，Ｂ２ ａｎｄ Ｆ２ｆｒｕｉｔｆｉｒｍｎｅｓｓ ｏｆｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙｍ￣ａｌｌｓ ｏｆｔｈｅｍａｊｏｒｇｅｎｅ＋ｐｏｌｙｇｅｎｅｍｉｘｅｄｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｍｏｄａｌ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｈｅｒｉａｔｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｉｆｒｍｎｅｓｓ ｏｆ ｐｏｐｐｅｒ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｔｈｅ ｏｎｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｍａｊｏｒ－ｇｅｎｅｓ ｐｌｕｓ ａｄｄｉｔｉｖｅ— ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｌｙｇｅｎｅ（Ｄ－２ ｍｏｄｅ１）．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｎａｄ ｗａｓ ０．１５９，ｂｏｔｈ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌｏｙｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ．Ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｈｅｒｅｄｉｔｙ ｒａｔｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｈｔａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ，ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｏ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｃｃｏｕｎｔｄｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｅｒｔａｉｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ，ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｐｌａｙｅｄ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｈｅｒｉｌａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｆｉｒｍｎｅｓｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｅｐｐｅｒ；Ｆｒｕｉｔ ｆｉｒｍｎｅｓｓ；Ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｐｌｕｓ ｐｏｌｙｇｅｎｅ；Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ 辣椒（Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｌＺ？￣ｌＺＵＤ＂ｔ Ｌ．）起源于南美洲热 果因材料、方法与环境条件的不同而不同。辣椒育 带、亚热带地区，是世界范围的主要蔬菜作物，在蔬 种实践迫切需要对其有关数量性状的遗传规律进行 菜生产中占有重要地位，也是我国主栽蔬菜和人们 详细研究，为辣椒亲本性状的选择和品种改良提供 喜爱食用的主要蔬菜之一¨Ｊ。已知目前辣椒果实 依据。 性状大多为数量性状，其遗传受微效多基因控制，易 果实硬度是指果肉抗压力的强弱，可作为果实 受环境条件的影响，而且许多性状问存在着错综复 成熟的判断标准之一，也是果实品质的重要指标，影 杂的相互关系，为辣椒品种选育带来一定的困难。 响到果实采前、采后处理方法，货架期的长短，采收 前人虽然对辣椒数量性状有一定的研究，但所得结 频率和贮运期，以及风味、口感等。程杰山 等测 定了果实成熟过程中硬度及相关生理生化指标的变 收稿日期：２０１１—０４—２８ 基金项目：“十一五”支撑计划项目（２００８ＢＡＤＢ１Ｂ０４）；现代农业 化，发现硬度的变化与果胶、纤维素等物质的变化有 产业体系北京市果类蔬菜创新团队项目 显著相关性，而这些物质的变化又与促进这些物质 作者简介：刘军（１９８５一），男，硕士研究生，从事蔬菜遗传育 种与生物技术研究工作，｝为通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：Ｋｅｈｌ—ｌａｕ＠ｆｏｘ． 水解的细胞壁水解酶活性的变化相一致。但目前还 ｍａｉｌ．ｅｏｍｏ 未有对果实硬度遗传分析的相关报道。本研究通过 软果辣椒与硬果辣椒组配，构建６世代群体，应用 ４期 刘 军等：辣椒果实硬度性状的主基因＋多基因遗传分析 １４６５ 植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型对该６ 个世代群体进行多世代联合分析，研究果实硬度的 数进行估计，然后通过ＡＩＣ（Ａｋａｉｋｅ’Ｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ＾ｌ 一∞ ∞∞肌埘４～ ～ ５ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ）值的选择判别有可能的最佳模型，同时进 遗传规律，以期为今后的辣椒耐贮运育种提供一定 的理论依据。 行模型适合性测验，包括均匀性 、 、 检验， Ｓｍｉｍｏｖ检验（ ）和Ｋｏｌ—ｍｏｇｏｒｏｖ检验（Ｄ ），选择 １材料与方法 １．１试验材料 最优遗传模型，估计基因效应值、方差等遗传参数。 ２结果与分析 ２．１不同世代的辣椒果实硬度的基本参数与次数 分布 试验材料由中国农业大学蔬菜系选育自交纯系 ８３０（Ｐ ，羊角形，果软）与８３２（Ｐ ，短羊角形，果硬） 及其配制的Ｆ１（Ｐｌ ｘ Ｐ２）、Ｂｌ（Ｆｌ ｘ Ｐ１）、Ｂ２（Ｆｌ ｘ Ｐ２） 由Ｐ 、Ｐ：、Ｆ 、Ｆ 、Ｂ 和Ｂ：等６个世代群体的果 实硬度的次数分布与基本参数（表１）可知，亲本 Ｐ 、Ｐ２果实硬度值分别为４．８９、１４．６９，双亲差异显 和Ｆ２等群体。于２００９年春定植于中国农业大学上 庄试验站塑料大棚中，其中亲本Ｐ 、Ｐ 、Ｆ 各定植３Ｏ 株，分离世代Ｂ 、Ｂ：各种植７Ｏ株，Ｆ：代种植１２０株， 常规田间管理。 １．２硬度测定方法 著。Ｆ Ｆ 、Ｂ 、Ｂ 的果实硬度的平均值介于双亲之 间，没有超亲现象，其中Ｆ 偏向于硬度较小的亲本 Ｐ ，说明软果基因对硬果基因为不完全显性。在分 果实硬度测定参考ｃ．Ｂ．Ｈａｌｌ－３ 的方法，待果实 生长发育到转色期时取样；用ＦＩ３２７型硬度计测定 果实赤道部位（横径最大处）的果实硬度，每个单株 测３个果，每个果测３个点，然后取其平均值。 １．３遗传模型分析 离世代中Ｆ：代呈单峰偏态分布，而Ｂ ，Ｂ 也均呈单 峰分布，说明辣椒果实硬度性状的遗传明显地表现 出主基因＋多基因遗传特征。 ２．２果实硬度性状的主基因＋多基因遗传模型分 析 ５ 采用盖钧镒等Ｌ４Ｊ提出的植物数量性状混合遗 利用植物数量性状主基因＋多基因遗传模型的 多世代联合分析方法对８３０（Ｐ ）×８３２（Ｐ ）６个世 传模型：主基因＋多基因多世代联合分析方法，对６ 个世代辣椒的果实硬度性状进行分析。通过极大似 然法和ＩＥＣＭ（ｉｔｅｒａｔｅｄ ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌ 代群体硬度进行多世代联合分析，通过ＩＥＣＭ算法， 获得１对主基因（Ａ）、２对主基因（Ｂ）、多基因（Ｃ）、 １对主基因＋多基因（Ｄ）和２对主基因＋多基因 ２ ５ ｍａｘｉｍｉｚａｔｉｏｎ）算法对混合分布中的有关成分分布参 表１辣椒８３０×８３２各世代果实硬度的次数分布 Ｔａｂｌｅ １ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｍｎｅｓｓ ｉｎ ６ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ８３０×８３２ 果实硬度值 Ｆｉｒｍｎｅｓｓ 世代Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｆ２ ３ ２ ５ １４ ５ ４ ２６ ２８ ６．９８ ６２ ６．Ｏ３ ６６ ７．８１ １Ｏ９ ７．６８ ４．８９ １４６６ 西南农业学报 ２３卷 （Ｅ）共２４种遗传模型的极大似然函数和ＡＩＣ值，根 这３个模型均只有一个检验结果表现为显著（括号 据ＡＩＣ准则，在备选模型中，ＡＩＣ值最小者为最优模 内的值小于０．０５，已用下划线标出），说明其适合性 型。从表２可知，Ａ，ｃ值较低的是Ｄ－２、Ｄ－３、Ｄ４共３ 均较好。但Ｄ－２模型伽值也最小。因此，通过综 个模型，其 值分别为１１５１．９３２、ｌ１５１．９３６、和 合以上分析，确定Ｄ－２模型，即１对加性主基因＋加 １１５０．９３３，初步选取这３个模型为８３０（Ｐ１）×８３２ 性一显性多基因模型为８３０（Ｐ ）×８３２（Ｐ２）果实硬 （Ｐ２）果实硬度的适合模型，它们均属１对主基因范 度的最佳遗传模型。 畴，其中Ｄ－２为１对加性主基因＋加性一显性多基 ２．３遗传参数分析 因模型，Ｄ－３为１对完全显性主基因十加性一显性 在１对主基因＋加性一显性多基因的Ｄ－２模型 多基因模型，Ｄ４为１对负向完全显性主基因＋加 下，６个世代群体的果实硬度性状遗传分布分别由 性一显性多基因模型。 Ｐ 、Ｐ：、Ｆｌ各１个、Ｂ Ｂ２各２个和Ｆ ３个共ｌＯ个各 对上述３个备选模型在进行一组（ 、 和 不相同的成分分布组成，根据成分分布计算出Ｄ－２ 、 和Ｄ ）适合性检验后，选择统计量达到显著 模型下参数的极大似然估计值，并由此估计出一阶 水平个数较少的模型作为最优模型，检验结果表明： 遗传参数和二阶遗传参数（表４）。 ４期 刘军等：辣椒果实硬度性状的主基因＋多基因遗传分析 １４６７ 注： 、 、明为均匀性检验统计量； 酽为Ｓｍｉｍｏｖ检验统计量；口 为Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ检验统计量； 酽（ＪＰ＜ｏ．０ｓ）的临界值为０．４６１。 Ｎｏｔｅ： ， ，嵋ａＩｅ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｏｆＵｎｉｆｏｒｍｉｔｙｔｅｓｔ；ａｗ２ ｉｓ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｉｔｃ ｏｆＳｍｉｍｏｖ ｔｅｓｔ；Ｄｎ ｉｓ ｔｈｅ ｓａｔｔｉｓｔｉｃ ｏｆＫｏｌｍｏｇｏｒｏｖ ｔｅｓｔ．Ｔｈｅ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｏｆ ｎ酽ｉｓ ０．４６１ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅ１． 表４果实硬度性状遗传参数估计值（Ｄ－２模型） Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｆｉｍｒｎｅｓｓ（Ｄ－２ ｍｏｄｅ１） 注：ｄ．主基因加性效应值；＾．主基因显性效应值；［ｄ］多基因加性效应值；［＾］多基因显性效应值；． ；表型方差； 吾ｇ多基因方差； ２ 主基 因方差； 环境方差；．ＪＩｍ２｜主基因遗传率；＾ 多基因遗传率。 Ｎｏｔｅ：ｄ．Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｅｃｔｉｖｅ ｕｅ ｏｆｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ； Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｏｆｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ；［ｄ］．Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｅｃｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｏｆｐｏｌｙｇｅｎｅ；［ｈ］．Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｅｔｉＶｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｐｏ１ｙｇｅｎｅ； ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｅ ｖａｒｌａｎｃｅ； ｓ．Ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｖａｉｌａｎｅｅ； ２ ．．ｇｅｎｅ ｈｅｒｌｔａｂｉｌｉｔｙ；＾ ．Ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｈｅｒｌｔａｂｉｌｉｔｙ． Ｍａｊｏ ｇｅｎｅ ｖａｒｉａｌｉｅｅ； ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｆｉａｎｃｅ；ｈＬ．Ｍａｊｏｒ 从表４中可以看到，在一阶参数中，主基因的加 三个分离群体中都比主基因遗传率高，其中Ｂ。的遗 性效应为０．１５９，而多基因的加性效应为一５．２１８， 传率最高，为４３．２５％。分离世代群体中多基因遗 说明多基因的加性作用比主基因的大。主基因显性 传率显著大于相应世代的主基因遗传率，可见果实 效应值（ ）为０，多基因显性效应明显，其值（［ｈ］） 硬度遗传主要表现为多基因效应。同时，各群体的 为一３．５７５，说明显性效应是由多基因控制遗传。在 环境变异率在４２．７４％～５７．７７％，说明栽培环境 分离世代中，Ｂ Ｂ 、Ｆ２群体的主基因遗传率分别为 对辣椒果实硬度性状的影响相对较大。 １４．Ｏ１％、ｌ４．３０％和１７．９８％，而多基因遗传率在 ｌ４６８ 西南农业学报 ２３卷 ３结论与讨论 盖钧镒等认为主基因＋多基因混合遗传模型为 因的加性效应为主，各分离世代中的多基因遗传率 较高。从本研究结果显示环境方差占表型方差的 ４２．７４％一５７．７７％，环境对果实硬度影响较大。在 后续试验中有必要通过有重复的家系平均数或重组 植物数量性状的通用性模型，单纯主基因或单纯多 基因模型为其特例。植物数量性状混合遗传模型主 基因＋多基因多世代联合分析方法解决了孟德尔经 自交系为基础进一步进行主基因＋多基因混合遗传 分析，以降低试验误差Ｈ¨。目前，笔者正在通过构 建辣椒Ｆ２群体开展辣椒果实硬度ＱＴＬ定位研究， 希望能够从分子水平上进一步阐明辣椒果实硬度遗 传机制。 典遗传学不能说明的数量性状的遗传规律，在农作 物的多个数量性状遗传研究中，较好地解释了数量 性状的遗传方式和表达效果 Ｊ。目前，许多学者利 用该方法对辣椒的多个性状进行遗传分析，陈学 军 Ｊ等应用植物数量性状主基因＋多基因混合遗 传模型对分别对始花节位与株高进行多世代联合分 析，隋益虎【ｇ 等选用３个紫色辣椒和２个绿色辣椒 品种配制杂交组合运用通过多世代联合分析表明， 辣椒叶片花青素含量遗传模式符合２对加性一显性 一上位性主基因＋加性一显性一上位性多基因模 型。 本试验本研究利用主基因＋多基因混合遗传模 型的多世代联合分析方法对组合８３０×８３２的６世 代群体（Ｐ。、Ｐ２、Ｆ 、Ｂ 、Ｂ 、Ｆ２）的果实硬度进行遗传 分析。结果表明果实硬度由１对加性主基因＋加性 一显性多基因控制（Ｄ－２模型），区分了主基因和多 基因效应，并估算得分离世代的主基因遗传率为 １４．０１％一ｌ７．９８％，多基因遗传率为２７．９３％一 ４３．２５％，多基因遗传相对较高，对性状的显性效应 与加性效应起主导作用。并且发现在分离世代中环 境方差所占比例高，说明辣椒果实硬度容易受栽培 环境的影响。因此在辣椒遗传育种中，若以果实硬 度作为表型选择指标，宜在晚期世代进行 ］。 果实硬度是辣椒重要的农艺性状之一，关系到 果实采前、采后处理方法及货架期的长短【】们。本研 究明确了辣椒果实硬度性状受１对加性主基因＋加 性一显性多基因控制，表现为不完全显性遗传，以基 参考文献： ［１］邹学校．中国辣椒［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００２． ［２】程杰山，沈火林，井玉芳，等．辣椒果实成熟过程中硬度及相关生 理生化指标的变化［Ｊ］．华北农学报，２００６，２１（６）：７５—７８． ［３］Ｈａｌｌｃ Ｂ．Ｆｉｒｍｎｅｓｓ ｏｆｔｏｍａｔｏｆｒｕｉｔｔｅａａｕｅｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏ ｃｕｌ—ｔｉｖａｒａｎｄ ｒｉｐｅｎｅｓｓ［Ｊ］．Ｊ．ＡＭＥＲ．Ｓｏｅ Ｈｏｌｔ Ｓｅｉ，１９８７，１２（４）：６６３—６６５． ［４】盖钧镒，章元明，王建康．植物数量性状遗传体系［Ｍ】．北京：科 学出版社，２００３． ［ｓ］马娟，司龙亭，田友．黄瓜把长主基因＋多基因混合遗传分 析（Ｊ】．西北农业学报，２０１０，１９（１０）：１６１—１６５． ［６］陈学军，陈劲枫，方荣，等．辣椒始花节位遗传研究［Ｊ］．园艺学 报，２００６，３３（１）：１５２—１５４． ［７］陈学军，陈劲枫．辣椒株高遗传分析［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６ （７）：１３４２—１３４５． ［８】隋益虎，陈劲枫，杨学玲，等．辣椒叶片花青素含量的遗传分析 ［Ｊ］．南京农业大学学报，２００９，３２（３）：１９—２４． ［９］周世江，司龙亭，马志国，等．黄瓜苗期低温弱光下生长速度主基 因一多基因联合遗传分析［Ｊ］．中国农业科学，２０１０，４３（２４）： ５０７３—５０７８． 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