谷子nf-yb基因家族的鉴定与生物信息学分析

樊武哲袁武懿茂袁赵文京袁陈

摘

强袁俞飞越袁李雪垠

（山西农业大学生命科学学院，山西太谷030801）

要院为进一步明确谷子NF-YB基因家族结构的功能，研究利用生物信息学分析了谷子NF-YB基因家族的数

保守基序、在谷子鉴定出16个NF-YB基目、染色体分布、进化关系、保守结构域及组织表达情况。结果表明，大多数亲缘关系较近的谷子NF-YB基因家族成员的外显子-因，谷子NF-YB基因家族在染色体上呈不均匀分布；保守结构域较为相似，且NF-YB基因家族不同成员在谷子不同组织中的表达量存在显著内含子结构、保守基序、差异。研究结果可为进一步探索NF-YB基因家族的功能奠定理论基础。关键词院谷子；转录因子；NF-YB基因家族；生物信息学中图分类号院S515

文献标识码院A

文章编号院1002-2481（2019）11-1861-06

IdentificationandBioinformaticsAnalysisofNF-YBGeneFamilyin

FANWuzhe，WUYimao，ZHAOWenjing，CHENQiang，YUFeiyue，LIXueyin

ShanxiAgriculturalUniversity，Taigu030801，China）（CollegeofLifeSciences，

Abstract：TofurtherclarifythefunctionofNF-YBgenefamilystructureinmillet,thenumber,chromosomedistribution,evolutionaryrelationship,conservedmotif,conserveddomainandtissueexpressionofNF-YBgenefamilywereanalyzedbybioinformatics.Theresultsshowedthat16NF-YBgeneswereidentifiedinmillet,theNF-YBgenefamilyofmilletwasunevenlydistributedonchromosome.MostofthecloserelativesofNF-YBgenefamilymembersofmillethadsimilarexon-intronstructure,conservedmotifsandconserveddomains,andtheexpressionlevelsofNF-YBgenefamilymembersindifferenttissuesofmilletweresignificantlydifferent.TheseresultscanlayatheoreticalfoundationforfurtherexplorationofthefunctionofNF-YBgenefamily.

Keywords：millet;transcriptionfactor;NF-YBgenefamily;bioinformatics

谷子（Setariaitalica）起源于我国北方黄河流是我国北方域，至今已有7000余年的栽培历史，重要的杂粮作物[1-3]。近年来，随着对植物的深入研

究，越来越多与逆境相关的转录因子被发现。转录

（transcriptionfactor，因子TF），也称反式作用因子，能有序地结合在目标基因启动子序列中的特殊位点，启动基因的转录和控制基因的转录效率，在植物的逆境适应过程中，发挥着重要的作用[4-5]。

核转录因子Y是一个与CCAAT-box顺式作用

普遍存元件结合进而调节靶基因表达的转录因子，在于酵母、动植物等真核生物中,也被称为CCAAT盒

结合因子（CCAAT-bindingfactor，CBF）或亚铁血红

[6-8]（hemeactivatorprotein，素激活蛋白HAP）。它是由3个（NF-YA、NF-YB和NF-YC）不同的亚家族组

结合到启动子CCAAT盒上，调装成的异源三聚体，

收稿日期院2019-05-18

控众多基因的表达，在植物胚胎发育、个体生长及逆境胁迫响应等方面发挥重要的作用[9-11]。研究发

现，在拟南芥和小麦中，NF-YA家族均包含10个成员，NF-YB家族分别包含13，11个成员，NF-YC家族分别包含13，14个成员[12-13]，它们在胚发育、胚成熟、花发育过程以及非生物胁迫应答中起着重要的作用[14-16]。

NF-YB家族包含一个与核心组蛋白H2B中的

在组蛋白折叠基序保守域极其相似的中心结构域，蛋白质—DNA，蛋白质—蛋白质的相互作用中发挥

着重要的作用[17]。已有研究表明，NF-YB基因家族能非生物胁迫，如干旱、高盐、冷害、热害等方面。鉴于NF-YB基因家族在植物抗逆方面的重要作用，且并未发现谷子NF-YB基因家族的详细报道。

本研究利用生物信息学手段鉴定和分析谷子

基金项目院国家自然科学基金项目（31801434）；山西省重点研发项目（201703D211008）；山西省优秀博士来晋工作奖励资金科研项目

（SXYBKY201725，SXYBKY201703）；山西农谷建设科研专项（SXNGJSKYZX201702）；山西农业大学科技创新基金项目（2018139）（2017YJ28）；山西省大学生创新创业计划训练项目

（1996-）生物信息学。李雪垠为通信作者。作者简介院樊武哲，男，山东菏泽人，在校大学生，研究方向：

窑1861窑

山西农业科学2019年第47卷第11期

NF-YB基因家族，预测并统计谷子NF-YB基因家

族各蛋白的理化性质、保守基序、保守结构域、系统进化等，旨在为进一步探索NF-YB基因家族的功

能提供理论基础。

1

材料和方法

1.1

试验材料

利用植物转录因子数据库PlantTFDB在线搜

索并下载谷子NF-YB基因家族的氨基酸序列；选用Phytozome数据库下载谷子NF-YB基因家族成员的基因组序列和CDS序列。1.2

谷子NF-YB基因家族的定位

利用Perl编程语言，将谷子NF-YB基因家族

成员在染色体上的位置进行整理，

通过MapInspect程序显示每个基因在染色体上的位置，

得到各个基因在染色体上的分布情况，并绘制谷子NF-YB基

因家族成员在染色体上的物理分布图，对谷子NF-YB家族基因进行可视化分析。1.3谷子NF-YB基因家族基本信息和理化性质

分析

利用谷子基因组Phytozome数据库查找

NF-YB基因家族基本信息，

并利用EXPASY-Prot-Param在线工具（https：//web.expasy.org/protparam/）分析谷子NF-YB基因家族等电点和相对分子质量。1.4

谷子NF-YB基因家族的系统进化树构建和基因结构分析

为了明确谷子基因组中鉴定出的NF-YB基因家族成员的进化关系，利用ClustalX2.1和MEGA

4.0软件进行氨基酸序列聚类和进化分析，采用邻接法（Neighbor-Joining，NJ）构建系统进化树，

进行1000次Bootstrap抽样自检，其他参数选择默认。并利用在线软件GeneStructureDisplayServer（GSDS，http：//gsds.cbi.pku.edu.cn/）分析谷子NF-YB基因家

族基因的外显子-内含子（exon-intron）结构。1.5

谷子NF-YB基因家族保守基序及保守结构域分析

利用MEME软件（http：//meme-suite.org/tools/

meme）对谷子NF-YB基因家族进行保守基序分析，并利用TBtools工具绘制谷子NF-YB基因的Motif示意图，分析谷子NF-YB氨基酸序列的保守性。

将谷子抗旱相关蛋白激酶基因的氨基酸序列提交至NCBI-CDD数据库（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi），并利用TBtools工具绘制谷子NF-YB基因保守结构域。窑1862窑1.6谷子NF-YB基因家族启动子分析

利用PlantCARE软件在线分析谷子NF-YB基

因家族启动子区顺式作用元件，

选取鉴定出的谷子NF-YB基因起始密码子上游1500bp序列作为启动子区域，将序列提交到PlantCARE（http：//bioin-formatics.psb.gent.e/eboolslantcare/html）数据库，

分析启动子顺式作用元件。1.7

谷子NF-YB基因家族表达分析

从Phytozome数据库下载谷子NF-YB基因家

族的表达数据，分析其组织表达特异性，并利用R语言函数绘制基因表达热图。

2

结果与分析

2.1

谷子NF-YB基因家族成员的鉴定及染色体

定位

谷子共有9条染色体，根据谷子NF-YB基因

家族成员所在染色体的信息，对获得的16个谷子NF-YB基因家族成员命名，分别命名为SiNF-YB1～SiNF-YB16。基因的染色体分布情况如图1

所示。

由图1可知，谷子NF-YB基因家族成员分布在7条不同染色体上，4号染色体上最多，9号染色体上最少，7，8号染色体上没有分布。

2.2谷子NF-YB基因家族成员的基本信息和理化性质分析

16个谷子NF-YB基因家族成员的基本信息

及理化性质列于表1。从表1可以看出，谷子NF-YB基因家族成员序列长度在516～3967bp，其中，SiNF-YB15的CDS序列最长，SiNF-YB7的CDS序列最短；蛋白最长有300个氨基酸，最短的有115个氨基酸；SiNF-YB11、SiNF-YB15的外显子数目较多，而SiNF-YB4、SiNF-YB12、SiNF-YB13、SiNF-YB14、SiNF-YB16的外显子数目较少；蛋白质等电点介于5.00（SiNF-YB3）～8.38（SiNF-YB10），

樊武哲等：谷子NF-YB基因家族的鉴定与生物信息学分析

其中有3个基因编码的蛋白质呈碱性，13个基因

编码的蛋白质显酸性；蛋白质相对分子质量在

染色体定位1122334444555669

125.38～330.02u。

表1谷子NF-YB家族基因的基本信息

基因SiNF-YB1SiNF-YB2SiNF-YB3SiNF-YB4SiNF-YB5SiNF-YB6SiNF-YB7SiNF-YB8SiNF-YB9SiNF-YB10SiNF-YB11SiNF-YB12SiNF-YB13SiNF-YB14SiNF-YB15SiNF-YB16

基因编号Seita.1G302800Seita.1G302900Seita.2G133600Seita.2G384900Seita.3G138600Seita.3G138600Seita.3G213800Seita.4G125200Seita.4G125300Seita.4G125400Seita.4G125500Seita.5G371200Seita.5G443700Seita.5G443800Seita.6G045900Seita.6G127400

基因组位置36767530-3676833636782594-3678339915465444-1546737545371773-453734059657085-966105117305450-1730882312911047-1291172112914861-12915957129182-12920507129266-1292879240783056-4078549145757975-45755945763971-4574863550627-355191521912837-2191639342605610-42606808

基因序列/bp807806193216333967337467510972219232724369855161235571199

CDS序列/bp8076965226545315433485705707534925045167903681

氨基酸个数26823117321717618011511250163167171262300226

外显子数目2231222222511151

等电点6.406.505.006.218.146.315.385.835.058.385.817.776.065.425.246.65

相对分子质量/u28446.3824858.6919203.4022677.3319676.81135.09125.3820200.7620242.6526879.0917708.7618317.3417924.8726274.95330.0223875.31

2.3谷子NF-YB基因家族成员系统进化及基因构建的系统进化树和基因结构如图2所示，谷子16个NF-YB基因家族成员可以划分为3个亚族，同一亚族内成员亲缘关系较近。不同的亚族之间进化关系差距较大，推测谷子NF-YB基因家族在演化过程中发生了变化，在谷子的生长发育及抗逆过程中起着不同的作用。

谷子NF-YB基因家族成员的结构分析结果如图3所示，多数基因包含有外显子和内含子结构，

其中，以SiNF-YB11和SiNF-呈现断裂基因特征，

YB15基因最为明显，含有5个外显子；而SiNF-YB4、SiNF-YB12、SiNF-YB13、SiNF-YB14和SiNF-只含有YB16基因结构比较简单，外显子数目最少，1个外显子。

结构分析

基于谷子NF-YB基因家族成员的氨基酸序列

窑1863窑

山西农业科学2019年第47卷第11期

2.4谷子NF-YB基因家族成员保守基序及保守2.5谷子NF-YB基因家族成员启动子序列分析

结构域分析

对谷子NF-YB基因家族成员的氨基酸序列进

结果如图4所示。谷子NF-YB基行保守基序分析，

因家族共包含5种保守基序，将其分别命名为Motif谷子NF-YB基因家族都含有Motif11～5，结果显示，

这种保守基序，说明Motif1是核心基序。而对于Motif4、Motif5这2种保守基序来说，分别仅分布

基于PlantCARE软件工具在线分析谷子NF-YB基因启动子顺式作用元件，结果表明，谷子16个NF-YB基因启动子中与抗逆相关的顺式作用

（ABRE）元件主要有：ABA响应元件、低温诱（LTR）（CGTCA-motif、导响应元件、MeJA响应元件TGACG-motif）以及生物与非生物胁迫响应元件

（TC-richrepeats）等（表2）。多数谷子NF-YB基因于3，2个家族基因中，说明这2种基序在进化中分化程度很低。

从图5可以看出，谷子NF-YB基因家族成员共包含2个保守结构域（CBFD_NFYB_HMF和H4superfamily）。每个谷子NF-YB基因家族成员都含有1个结构域。SiNF-YB4、SiNF-YB5和SiNF-YB8、

SiNF-YB9含有相同的保守域，

即都含有1个CBFD_NFYB_HMF保守结构域，且其位置相似，所以，推测它们可能具有相似的生物学功能。

窑18窑

启动子区域都含有干旱诱导响应元件，

这表明NF-YB基因参与谷子干旱胁迫响应的。

此外，研究发现不同基因的元件种类、

数目也不同，另外一些NF-YB基因还具有水杨酸、

生长素、赤霉素、低温等非生物胁迫响应相关的元件，

这也进一步表明了NF-YB基因家族成员在抵抗逆境过程中的重要作用。

表2谷子NF-YB基因家族成员启动子

顺式作用元件功能

顺式元件

核心序列功能

ABRE

ACGTGABA响应顺式作用元件

Sp1

GGGCGG光响应元件

LTR

CCGAAA低温响应顺式作用元件

G-Box

CACGTT光响应元件

TCA-elementTCAGAAGAGG

水杨酸响应顺式作用元件

P-box

CCTTTTG赤霉素响应元件MBS

CAACTGMYB结合位点，参与干旱诱导CGTCA-motif

CGTCAMeJA响应顺式作用元件

TGA-element

AACGAC生长素响应元件

TGACG-motif

TGACGMeJA响应顺式作用元件TC-richrepeatsGTTTTCTTAC

生物与非生物胁迫响应顺式

作用元件

2.6谷子NF-YB基因家族成员表达分析

樊武哲等：谷子NF-YB基因家族的鉴定与生物信息学分析

基于Phytozome数据库检索并鉴定出的16个

谷子NF-YB基因家族成员，通过Phytozome数据库，统计整理出NF-YB基因家族成员在各个组织

中的表达量，

并利用R语言内部的Heatmap函数绘制热图，组织表达情况如图6所示，结果发现，SiNF-YB11基因在根中的表达量最高，在穗中的表

达量较高；SiNF-YB15在根中也有较高的表达量。此外，SiNF-YB1、SiNF-YB2、SiNF-YB7、SiNF-YB8、

SiNF-YB9、SiNF-YB10基因不参与谷子根、茎、叶和穗等组织表达。NF-YB基因家族不同成员在谷子不同组织中的表达量存在显著差异。

3结论与讨论

植物NF-YB基因家族是植物抗逆境胁迫的关

键基因，通过生物信息学手段对谷子NF-YB基因家族进行分析，可为深入研究谷子NF-YB基因家

族抗逆境胁迫奠定基础。

本研究鉴定了16个谷子NF-YB基因，它们分

布于除7，8号染色体外的其余7条染色体上。聚类分析显示，它们可以分为3个亚家族，这与将水稻、拟南芥和大豆中的NF-YB基因家族分成I、II、III

等3类类似。基因结构分析显示，

多数基因包含有外显子，却没有内含子结构，这是由于NF-YB基因家族在进化过程中承受较强的选择压力，许多基因

的内含子丢失[18]。保守基序分析显示，

谷子NF-YB基因家族成员共有5个保守基序，其中，Motif1是核心基序，分布于每一个谷子NF-YB基因家族内。保守结构域分析表明，谷子NF-YB基因家族共包含2个保守结构域。NF-YB基因家族成员的保守域大多数位于NF-YB基因的内部，这种位置保守性是依赖于核转录因子异源三聚体蛋白空间构象决定的。NF-YB蛋白与NF-YC蛋白通过彼此的保守域，采用头尾相接的方式形成异源二聚体互作平台，吸引NF-YA蛋白与其结合形成具有活性的异源三聚体核转录因子。核转录因子通过NF-YA亚基上的DNA结合域结合到靶基因启动子部分CCAAT盒，激活或抑制转录[19-20]。基因表达分析显

示，SiNF-YB基因在谷子根、茎、叶和穗中表达量有较大差异，说明不同的NF-YB基因家族成员在植物的生长发育过程中有各自独特的作用。上述结果表明，多数亲缘关系较近的基因的外显子-内含子结构、保守基序、保守结构域较为相似，它们可能具有功能上的相似性，如SiNF-YB8、SiNF-YB9亲缘关系较近，在基因结构、保守基序、保守结构域都表现

出较强的相似性，所以，推测它们可能具有相似的

生物学功能。

综上，对谷子NF-YB基因家族成员的研究将加深对谷子NF-YB基因家族转录机制的理解，深入探索NF-YB基因家族在非生物逆境时发挥的重要作用，可为后续进一步探索NF-YB基因家族的功能提供理论基础。

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渊下转第1883页冤

窑1865窑

［［［［［［［［［［［［［［［刘庆华等：HPLC法测定不同月份远志中远志皂苷的含量

目前，利用皂苷含量的测定，诸多学者进行了研究。HPLC法测定远志中细叶远志皂苷的方法已基本成中。李军等[14]建立了熟，并收录于2015版《中国药典》HPLC法测定远志中总皂苷含量的方法。刘可等[15]建立了HPLC-CAD法测定远志中细叶远志皂苷含量的方法。刘雪梅等[16]利用HPLC法测定了远志合剂中细叶远志皂苷的含量。赵云生等[17]对晋产远志资源的皂苷元含量进行测定，结果表明，远志皂苷太元含量与该资源所属的农业气候区相关，其中，上党盆地、原盆地、晋西丘陵等气候区皂苷元含量较高。

本试验材料采收于平遥基地，属于太原盆地，该地较为适宜远志资源的人工种植。刘艳芳等[9]对不同来源的远志资源进行过有效成分的定量分析，测结果表明，陕西、山西种植的远志资源质量较高，定了山西万荣远志种植基地不同月份采收的远志发现3—5月与10—11月中细叶远志皂苷的含量，

本试验中细叶远志为细叶远志皂苷含量最高时期。

皂苷含量在3—10月呈上升趋势，10月达到最高。是因为远本试验结果与刘艳芳等[9]的结果不一致，刘志种植地区不同，本试验材料采自于太原盆地，两地温度、气艳芳等[9]的试验材料采自运城盆地，

候、湿度等都存在差异，远志资源的质量因种植地区而异。

本试验结果表明，平遥中药基地远志资源中远最佳采收时志皂苷含量随生长月份的增加而增加，

期为10月。研究结果为远志资源的采收时期提供了理论依据。

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