我国土壤动物群落生态学研究综述

我国土壤动物群落生态学研究综述3

朱永恒

1,233

　赵春雨　王宗英　濮励杰

221

(1南京大学城市与资源学系,南京210093;2安徽师范大学国土资源与旅游学院,芜湖241000)

摘　要　总结了我国土壤动物群落生态学研究的特点,即区域分布集中于中国东部、研究的生态系统

类型广泛、研究角度多种多样与应用研究发展迅速。并从土壤动物群落与环境关系、土壤动物群落的组成和多样性、土壤动物群落结构、土壤动物群落功能、土壤动物群落演替与受干扰生态系统的土壤动物群落6个方面综述其最新研究成果。在此基础上指出我国土壤动物群落生态学中有待开拓的研究领域是基础研究、特色区域和生态系统的研究、土地覆盖/土地利用对土壤动物的影响研究、土壤动物多样性及其保护研究、土壤动物在土壤生态系统和陆地生态系统物质循环和能量流动中的作用研究、全球变化响应研究与土壤动物应用研究。关键词　土壤动物,土壤动物群落,结构,功能中图分类号　S154.5　　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-40(2005)12-1477-05

ResearchonsoilanimalcommunityecologyinChina.ZHUYongheng1,2,ZHAOChunyu2,WANGZong2ying2,PULijie1(1DepartmentofUrbanandResources,NanjingUniversity,Nanjing210093,China;2

InstituteofResourcesandTourism,AnhuiNormalUniversity,Wuhu241000,China).ChineseJournalofEcology,2005,24(12):1477～1481.

FeaturesofsoilanimalcommunityecologyresearchesinChinaweresummarizedinthispaper,includingthattheresearchareasmainlydistributedineasternChina,extensiveecologicalsystemswereinvestigatedfromdif2ferentaspects,andrapiddevelopmentinapplicationresearches.Researchdevelopmentsweresummarizedfromtheviewofecology,i.e.relationshipsbetweensoilanimalcommunityandenvironment,compositionanddi2versity,structure,function,successionandsoilanimalcommunityindisturbedecosystems.Severalkeyfieldsinsoilanimalcommunityecologyresearchinthefuturewereputforward.Keywords　soilanimals,soilanimalcommunity,structure,function.

1　引　言

土壤动物是土壤生态系统中不可分割的组成部

分,它们在分解残体、改变土壤理化性质、土壤形成与发育、土壤物质迁移与能量转化等方面有重要的作用。土壤质量、土地质量与土壤动物也息息相关,土壤动物成为土壤和土地质量评价的一个重要指标。众多的土壤动物又是人类的生物资源,与农、林业的发展息息相关。因而土壤动物学已经成为生命科学的一个重要分支学科,受到广泛的关注。

土壤动物学研究包括生态学、资源学、分类学和生物学研究以及区系研究,其中生物学和分类学研究是基础,区系和生态学研究是中心环节,而资源学研究是归宿。

态分布等方面的研究,但直到20世纪80年代初,在张荣祖等的倡导下,土壤动物群落生态学研究才真正开始起步,为中国土壤动物学研究开辟了方向[27]。经过中国土壤动物研究者20余年的不懈努力,取得了丰硕的成果。如陈鹏等[32,33]开展了大规模的土壤动物调查研究,并编辑成《动物生态地理研究》;尹文英(1992)的国家自然科学基金重点项目“亚热带森林土壤动物区系及其在森林生态平衡中的作用”重点对天目山、衡山和岳麓山进行了深入的研究,并编辑出版了我国第一部土壤动物学大型专著《中国亚热带土壤动物》以及《中国土壤动物》和《中国土壤动物检索图鉴》;另外,王宗英等[2～11]、王振中等[12～16]、廖崇惠等[45～46]、张贞华[26]和刘红等[22～24]对九华山、衡山、鼎湖山、天目山和泰山等进行全面深入的研究,推动了我国土壤动物群落生

3安徽师范大学青年基金资助项目(2001QL33)和国家自然科学基金资助项目(40371106,70341021)。33通讯作者

收稿日期:2003-11-04　　改回日期:2004-02-12

2　土壤动物的研究历程

在国际上,土壤动物研究始于1840年达尔文等

对蚯蚓生物学的研究。中国虽然早已有一些关于个别土壤动物类群新种描述、区系调查、生活习性和生

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态学的蓬勃发展。特别是最近土壤生态学的提出有

力地推动了土壤动物群落生态学的研究,因为土壤动物是土壤生态系统中的重要组成成分,对土壤肥力保持和生产力的提高具有很重要的作用,土壤生物区系、土壤生物多样性和全球变化对土壤生物的影响已成为土壤生态学研究的前沿领域[41]。

3　我国土壤动物生态学研究的特点

311　在区域分布上集中于中国东部

中国东北、亚热带和热带是研究的重点区域,最近在内蒙古、暖温带[29]也有一些研究。但中国广阔而且自然环境独特的西部如青藏高原和,基本上是土壤动物研究的一片空白区。312　研究的生态系统类型广泛

土壤动物是一个庞大的复杂的群落,按生态系统的类型分类,土壤动物群落属于陆地生态系统中的土壤亚系统,它与植被亚系统共同组成陆地生态系统。我国土壤动物研究以森林生态系统和农田生态系统土壤动物群落为主体,前者如长白山[32,33]、衡山[14]、鼎湖山[44]、天目山[26]、九华山[2,9,10]、泰山[22～24]、小龙门[29]。后者如安徽[3,7,8,11]、湖南[12,13,16]同时也广泛开展了半自然生态系统土壤动物群落研究,如人工林地[45,46]、火烧迹地、城市公园及工业废水污灌区、矿区废弃地。但是草原和冻原生态系统只略有涉及,而苔原、荒漠生态系统和城市生态系统中的土壤动物群落研究还是空白。313　研究角度多种多样

土壤动物学研究始于对某类群或某种土壤动物的研究,而土壤动物学真正成为一门学科的标志是土壤动物生态学的广泛研究,其研究角度可按不同标准进行划分:按土壤动物体型大小划分为大型土壤动物生态学研究和中小型土壤动物生态学研究;按土壤动物类群划分包括主要类群如甲虫、螨类、蜘蛛、跳虫、线虫、金龟子和蚯蚓等的生态学研究;按群落生态学研究内容划分为组成与数量研究、群落结构研究、生态分布研究、群落演替研究和生物多样性研究等。314　应用研究发展迅速

土壤动物是一种重要的生物资源和环境资源,作为生物资源,它们能被开发成具有经济价值的产品,这方面的研究刚刚起步,有待进一步加强。如董东平等[44]对东北土壤动物资源及其开发提出了有益的观点;作为环境资源,它们对土壤生态系统平衡

和良性循环的维持具有不可替代的作用,所以关于

土壤动物多样性及其保护研究[23,38,44]、土壤动物在生态系统中的作用研究[33,40,46]、土壤动物的指示作用研究[30]、利用土壤动物筛选最佳土地利用方式研究[36]、土壤动物与农业害虫关系研究[4,5,39]以及自然保护区土壤动物研究[14]等成为研究热点。随着研究的发展,土壤动物群落生态学研究不断与农业生态、环境生态、城市生态和恢复生态等应用生态学领域结合。

4　土壤动物群落的研究

411　土壤动物群落与环境关系

影响土壤动物群落的环境因素复杂多样,包括土壤(土温、土壤湿度、pH值、有机质、土壤容重、凋落物数量、土壤矿质元素以及污染物质含量等)、植被、气候和地形等,它们构成土壤动物群落的栖息环境,对土壤动物群落的组成与数量、水平结构和垂直结构等综合产生重大影响,国内外的研究也很深入。由于土壤动物群落中不同类群或种类具有不同的生态位,因此同一环境因素对不同土壤动物类群或种类的影响是不同的,它们的影响随区域、生态系统以及土壤动物类群不同而有所差别。其中土壤和植被是两个最重要的影响因素,所以有也有一些不同植被类型、不同土壤类型的土壤动物群落研究报道[3,37]。但在不同的环境中其主导影响因子是不同的,如在重金属污染农田中的土壤动物群落的主导影响因子是重金属含量和污染程度[12]。412　土壤动物群落的组成和多样性

土壤动物由土壤原生动物和土壤后生动物群落组成,其种类数以千计,密度惊人。据欧洲和美国60年代资料估算,它们是陆地生态系统中生物量最

大的一类生物[47]。我国东北地区、亚热带地区和华南地区土壤动物的研究比较深入,对土壤动物区系组成有了较详细的了解,并且发现中小型土壤动物优势类群的纬度变化规律。

在群落研究中,物种多样性指数是一个代表群落组织水平及其功能特性的综合指标,不同群落具有不同的物种多样性水平,在理论和生产实践中都有重要意义。不少作者对不同类型土壤动物群落的物种多样性进行了比较分析,并探讨了群落多样性与环境的关系。一般来说,生态环境条件越优越受人类活动干扰越小,土壤动物群落多样性越大。例如,小良热带人工林生态系统的研究证实,土壤动物

朱永恒等:我国土壤动物群落生态学研究综述群落的多样性随植被的恢复而逐渐升高[46]。吉林

省大区域土壤动物分布规律的研究也表明,群落多样性在东部森林区较高,西部草原区较低,中部农田区居中[25]。皖南农业生态系统土壤动物群落研究发现群落多样性指数菜地>次生林>灌丛>人工松林>旱地>茶园>稻田>果园,人类活动是群落多样性差异的主导因素[11]。413　土壤动物群落结构41311　水平结构　土壤动物群落随不同植被、土壤、微地貌与海拔高度以及人类活动等而呈水平差异性,表现为组成与数量、密度和群落多样性等的水平差异。例如吉林省东部山地相同海拔带、同一土壤不同植被类型下的土壤动物类群数和数量表现出明显的差异,尤其是自然植被改变后的耕作土壤,种类和数量明显减少,显示植被类型对土壤动物群落水平结构的巨大影响[25]。41312　垂直结构　一般具有表聚性特征,即土壤动物的种类数和个体数、密度、多样性等随着土壤深度而逐渐减少,如泰山土壤动物A层占77118%,B层占16135%,C层占6147%[24]。不同类群、不同季节、不同环境土壤动物的表聚性的程度有所差别。但在受到人类影响的地区(土壤污染、火烧等),特别是表层污染的土体(农药和重金属污染)土壤动物的表聚性较弱,甚至出现逆分布现象[15]。41313　时间结构　主要研究季节变化,当然也包括昼夜变化和多年变化,特别是全球变化对土壤动物群落结构的研究也应得到关注。土壤动物的季节变化与其环境的季节性节律密切相关,植被、土壤水分和温度的季节变化制约着土壤动物类群数和个体总数的变化。在中温带和寒温带地区,土壤动物群落的种类和数量一般在7～9月达到最高,与雨量、温度的变化基本一致,而在亚热带地区一般于秋末冬初达到最高(11月),同时,不同土壤动物类群的季节动态也不相同[17]。

另外,也有作者从土壤动物类群来进行研究,目前对甲虫[9]、螨类[1,10]、蜘蛛[2]、跳虫[6]、线虫[42]、金龟子、蚯蚓等类群群落的研究较深入。如净月潭地区土壤螨类种类和个体数夏季最多,冬季最少,春秋大致相同,夏季绝大多数栖息于A0层,进入秋季逐渐下移至A层,冬季A层和AB层的螨类数量基本相同,春季又开始上移而集中于A层。而亚热带的九华山的土壤螨类季节变化是12月>10月>4月>8月,与处于温带的净月潭地区正好相反。

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414　土壤动物群落演替

土壤动物群落随不同植物演替、土壤水、土壤肥力和腐植质类型而变化。因为土壤动物的群落组成与其食物来源和生境条件一致,所以当这些影响因素发生有规律地变化时,土壤动物群落也会有规律的进行演替。在落叶分解过程中,由于落叶的质量损失、组成、化学成分和微生物的变化,土壤动物的群落亦随着分解的不同阶段而演替、变化。如土壤动物群落随着热带落叶阔叶林[45]的不同年龄而变化,根据D・G指数与造林时间的关系把土壤动物群落演替划分为增长期(10～11年)、过渡期(12～21年)和稳定期(20年以后),在此过程中昆虫中不稳定类群逐渐减少,湿生动物个体数逐渐增加。在黄河三角洲[18]土壤动物群落随成土年龄而演替,古代和近代黄河三角洲土壤动物种群组成、数量和多样性均大于现代黄河三角洲。415　土壤动物群落功能41511　指示作用　生物监测是利用生物个体、种群或群落对环境污染或变化所产生的反应来阐明环境污染状况,从生物学角度为环境监测和评价提供依据。甲螨分布广、数量大、种类多,有广泛接触有害物质的机会,所以当土壤环境发生变化时有可能从它们种类和数量的变化中反映出来[30]。该研究认为不能单从种类的多少或甲螨总数的增减来判断有无污染,而要根据具有指示作用的种属在环境中的相对丰度来加以分析,对某类污染的判断常需由多种甲螨的种群数量变化综合分析来确定。近年来,随着人们越来越多地认识到农业管理对土壤线虫组成及多样性的影响,美国、荷兰、新西兰、以色列等国家的许多土壤生态学者着重研究了施肥、灌溉等农业管理实践对土壤线虫群落动态变化产生的影响。土壤线虫被看作是生态系统变化和农业生态系统受到农业管理等干扰的敏感指示生物[42]。41512　土壤动物在生态系统物质循环和能量流动中的作用　土壤动物在生态系统物质循环过程中起着中间环节的作用,起着分解者和消耗者的作用,土壤动物活动对生态系统过程产生最终的影响是提高有机质的分解速率和养分的周转量,特别是在分解落叶方面起着重要的作用。并总结了土壤生物在土壤生态系统中的作用[41]。

在森林生态系统中,落叶是有机物进入土壤的一个重要来源。叶落后,很快进入分解过程。这个过程是由生物和非生物因子控制的,分解率和时间

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取决于落叶的理化性质、土壤的特性、气候和土壤生

物的影响。落叶通过土壤微生物和土壤动物的相互作用而分解、变化,为土壤生物提供食物来源和栖境。在这个过程中,大量的中型土壤动物参与了分解并起着重要的作用。土壤动物的类群和个体数以及土壤动物体内的元素均与凋落物量和凋落物所含元素关系密切。张雪萍等[28]认为植物凋落物是土壤动物的食物来源和重要的栖息场所,土壤动物的生物量与凋落物的未分解量呈正相关,与凋落物的现存量(更多体现了凋落物中不易分解的累积量)相关不明显。殷秀琴等[38]研究表明,森林凋落物中大型土壤动物的个体数依林型、凋落物厚度、凋落物量不同而异,凋落物的分解程度影响大型土壤动物的种类、数量分布,凋落物中的矿质元素含量与大型土壤动物体内矿质元素含量相关较好,凋落物中微量元素含量与大型土壤动物体内微量元素含量明显不相关。土壤动物的类群数和个体数随着凋落物分解程度的加深而逐渐减少,而且类群在发生变化[34]。

另外,不同土壤生物在落叶分解过程中的地位和作用是不同的。廖崇惠等[45]测出由大、中型土壤动物摄食而损耗的落叶(面积)年消耗率最高达8414%,最低为7117%,而小型土壤动物与枯枝落叶消耗(重量)无显著关系,可见,枯枝落叶的前期分

解主要由大、中型土壤动物来完成。仲伟彦等[19]的

研究表明,落叶分解消耗是在大型土壤动物、中小型土壤动物和微生物共同作用下完成的,其作用强度为大型土壤动物>中小型土壤动物>土壤微生物,其中大型土壤动物和中小型土壤动物作用差异较小,而微生物单独作用落叶消耗率明显小于土壤动物。416　受干扰生态系统的土壤动物群落这类研究集中于农田生态系统和污染生态系统土壤动物群落研究,还有少量的其他干扰形式如刀耕火种、火烧迹地和自然干扰等。一般来讲,生态系统受到干扰以后,土壤动物群落的诸项指标均不同程度地下降。将自然植被改变为耕作土壤后,土壤动物的种类和数量明显减少,垂直变化和季节变化也更为复杂。例如,王宗英等[8]对皖南低山丘陵农业生态系统多种生态类型的土壤动物进行了深入地研究,如次生林、松林、茶园、枣园、板栗林、竹林、水稻田和蔬菜地等,指出农业生态系统土壤动物多样性的高低与生态类型、环境的复杂性和稳定性、土壤肥力、耕作制度、树龄和产量等都有密切关系,但人类活动影响更加突出。

污染生态系统土壤动物群落研究主要有重金属和农药污染两种污染物对土壤动物群落结构的影响研究。从污染物种类来看,既有重金属污染研究(单一重金属污染物和多种污染物的综合影响研究),又有农药污染研究。从土壤动物来看,主要是对整个群落的影响研究,少量是对个别种群进行研究。从研究方法来看,既有室内试验研究,又有野外样地研究。总体上看,土壤动物的组成和数量、生物多样性等随着土壤污染程度的加强而减少。

5　有待开拓的研究领域

511　基础研究

土壤动物学研究离不开土壤动物学的基础研究,包括区系研究、分类学研究、个体生态学和种群生态学研究。未弄清土壤中到底有多少土壤动物,及其它们的生理、生活习性等,就谈不上土壤动物群落学研究和它们在陆地生态系统中的作用,及对它们的保护。基础研究已成为土壤动物研究工作中的瓶颈,只有突破这个瓶颈,才能推动土壤动物研究的繁荣,才能引起人们对土壤动物多样性的关注。512　我国特色区域和生态系统的研究

我国自然环境复杂多样而且具有特殊性,世界土壤动物学研究离不开我国的土壤动物研究。要大力加强土壤动物研究,特别是在东亚季风气候条件下土壤动物的区系组成、群落结构以及与世界其他地区土壤动物的比较研究,还要加强青藏高原高寒环境下土壤动物的研究。另外,我国是一个精耕细作型农业大国,农业生态系统中的土壤动物研究也是我们的特色之一。

我国的土壤动物研究集中在东北、亚热带地区和华南地区,还有许多特殊区域和生态系统没有涉足,而这些区域土壤动物的区系组成、群落结构等的研究是进一步开发土壤动物资源、维持和优化土壤生态系统以及保护生物多样性的基础。513　土地覆盖/土地利用对土壤动物的影响研究随着人们经济活动广度和深度的扩大和加深以及全球变化研究的深入,土地覆盖/土地利用研究成为当今地理学研究的热点。土地覆盖/土地利用的变化改变了自然环境,也就是改变了土壤动物的生活环境,势必对土壤动物生理、生态产生一定的影响。这方面的研究还很薄弱。加强土地覆盖/土地利用变化对土壤动物群落的影响研究,有助于土壤动物生物多样性的保护,为合理利用土地提供科学依据。

朱永恒等:我国土壤动物群落生态学研究综述514　土壤动物多样性及其保护研究

土壤动物多样性包括土壤动物物种多样性、遗

传多样性和生态系统多样性,但土壤动物多样性的保护研究是生物多样性研究中的薄弱环节,目前的研究表明,土壤动物多样性对土壤生态系统稳定性的维持有很重要的作用,在土壤生态系统中起着不可替代的分解者和消费者的作用。515　土壤动物应用研究

土壤动物的应用研究大有前途,例如,作为食用、药用、铒料加工、工艺品制作、工业原料、害虫天敌、观赏用和环境指示物等资源的开发研究;利用蚯蚓处理城市垃圾,制造有机肥;利用土壤动物表皮结构特性,应用仿生学理论解决农机、运输、军事等地面机械高减粘脱土问题等研究[20,21,31]。516　全球变化响应研究土壤生物区系是土壤生态系统的主要组成部分,土壤动物是其中最重要的一部分,弄清土壤生物对全球变化的响应,有助于探明土壤生态系统对全球变化的响应。近年来,国外许多土壤生态学家在此领域展开了较系统的研究,并取得了初步的结果,而我国还没有开展这方面的研究。参考文献

[1]　卜照义.1990.净月潭地区土壤螨类及其群落生态学研究[J].

生态学报,10(4):355～361.[2]　王宗英,陈发扬,路有成,等.1997.九华山森林土壤蜘蛛群落

的初步研究[J].生态学报,17(1):71～77.[3]　王宗英,路有成,姚传宙.19.郎溪十字铺茶园土壤环境与土

壤动物[J].地理环境研究,1(2):29～33.[4]　王宗英,路有成,潘志强,等.1996.宁国县马尾松林土壤动物

和松叶蜂生态学研究[J].林业科学,32(3):230～237.[5]　王宗英,朱永恒,路有成,等.2000.宁国县竹林大型土壤动物

群落结构与竹笋夜蛾(Oligiavulgoxis)危害程度的关系[J].生态学杂志,19(1):32～35.[6]　王宗英,朱永恒,路有成,等.2001.九华山土壤跳虫的生态分

布[J].生态学报,21(7):1142～1147.[7]　王宗英,路有成.1988.芜湖市农业生态系统土壤动物群落研

究[J].安徽师范大学学报,11(4):53～62.[8]　王宗英,路有成,陈发扬.1991.皖南低丘茶园土壤动物群落结

构研究[J].地理学报,46(2):213～223.[9]　王宗英,路有成,李景科.1994.九华山土壤甲虫的生态分布

[J].动物学研究,15(2):23～31.

[10]　王宗英,路有成,王慧英.1996.九华山土壤螨类的生态分布

[J].生态学报,16(1):58～.

[11]　王宗英,路有成.1988.长江南岸(安徽段)农业生态系统土壤

动物群落结构的初步研究[J].生态学杂志,7(3):12～17.

[12]　王振中,张友梅.1990.湘江流域工业污染源对农田生态系统

土壤动物群落影响的研究[J].应用生态学报,1(2):156～1.

[13]　王振中,张友梅,颜亨梅,等.1996.有机磷农药对土壤动物群

落结构的影响研究[J].生态学报,16(4):357～365.

[14]　王振中,张友梅.19.衡山自然保护区森林土壤中动物群落

研究[J].地理学报,44(2):205～213.

[15]　王振中.1987.土壤污染对土壤动物群落结构的影响[J].湖南

师范大学学报(自然科学版),10(1):23～26.

[16]　王振中,胡觉莲,邓继福,等.1994.湖南省清水塘工业区重金

属污染对土壤动物群落生态影响的研究[J].地理科学,14

1481

(1):～72.

[17]　付必谦.1996.我国土壤动物群落学研究进展[J].生物学通

报,31(12):8～9.

[18]　田家怡,潘怀剑,傅荣恕.2001.黄河三角洲土壤动物多样性初

步调查研究[J].生物多样性,9(3):228～236.

[19]　仲伟彦,殷秀琴,陈　鹏,等.1999.帽儿山森林落叶分解消耗

与土壤动物关系的研究[J].应用生态学报,10(4):511～512.

[20]　任露泉,王云鹏.1997.土壤动物柔性非光滑体表及其防粘降

阻特性[J].科学通报,42(17):1887～10.

[21]　任露泉,陈德兴,胡建国.1990.土壤动物减粘脱土规律初步分

析[J].农业工程学报,6(1):15～20.

[22]　刘　红,袁兴中.1998.泰山土壤动物群落结构特征[J].山地

研究,16(2):114～119.

[23]　刘　红,袁兴中.1999.曲府孔林土壤动物多样性研究[J].应

用生态学报,10(5):609～611.

[24]　刘　红,袁兴中.1999.泰山土壤动物群的生态分布[J].生态

学杂志,18(2):13～16.

[25]　孙　帆,陈　鹏,刘　震.1991.吉林省土壤动物组成与生态分

布的初步研究[J].地理学报,46(3):310～318.

[26]　张贞华.1986.西天目山南坡土壤动物及其对环境的影响[J].

杭州大学学报,13(增刊):45～51.

[27]　张荣祖.1980.生态系统中土壤动物国外研究动态[J].森林生

态系统研究,(1):257～263.

[28]　张雪萍,仲伟彦,马志伟,等.1996.阔叶树落叶分解过程与土

壤动物的作用[J].林业科技,21(3):1～4.

[29]　陈国孝,宋大祥.2000.暖温带北京小龙门林区土壤动物的研

究[J].生物多样性,8(1):88～95.

[30]　陈国定,朱　文,黎明达,等.1991.应用甲螨监测土壤污染的

研究[J].中国环境科学,11(2):100～103.

[31]　陈秉聪,崔相旭,任露泉,等.1990.典型土壤动物体表形态减

粘脱土的初步研究[J].农业工程学报,6(2):1～6.

[32]　陈　鹏,张　一.1983.长白山北坡冰缘环境与土壤动物[J].

地理科学,3(2):133～140.

[33]　陈　鹏.1984.长白山土壤动物在物质循环中作用的初步探讨

[J].生态学报,4(2):1～9.

[34]　柯　欣,赵立军.1999.青冈林土壤动物群落结构在落叶分解

过程中的演替变化[J].动物学研究,20(3):207～213.

[35]　赵小鲁,谢炳庚.1996.动物生态地理研究[A].见:陈鹏.生物

和土壤资源利用与保护[C].成都:成都地图出版社.

[36]　唐本安,唐　敏.2000.利用土壤动物生态优化筛选最佳油茶

林林间地生境研究[J].生态学报,20(6):1010～1014.

[37]　殷秀琴.1993.吉林省羊草草地盐生植被群落土壤动物生态分

布的研究[A].见:陈鹏.生物和土壤资源利用与保护[C].北京:科学出版社.

[38]　殷秀琴,张桂荣.1993.森林凋落物与大型土壤动物相关关系

的研究[J].应用生态学报,4(2):167～173.

[39]　钱复生,田继凤,等.1998.当涂县水稻土大型土壤动物和水稻

害虫的初步研究[J].国土与自然资源研究,(2):51～56.

[40]　崔振东.1985.土壤动物的作用[J].动物学杂志,20(2):48～

52.

[41]　梁文举,闻大中.2001.土壤生物及其对土壤生态学发展的影

响[J].应用生态学报,12(1):137～140.

[42]　梁文举,张万民,李维光,等.2001.施用化肥对黑土地区线虫

群落组成及多样性产生的影响[J].生物多样性,9(3):237～240.

[43]　董东平,陈　鹏.1993.中国东北土壤动物资源及其开发利用

问题[A].见:陈鹏.生物和土壤资源利用与保护[C].北京:科学出版社.

[44]　廖崇惠,李健雄,黄海涛.1997.南亚热带森林土壤动物群落多

样性研究[J].生态学报,17(5):549～555.

[45]　廖崇惠,陈茂乾.1990.热带人工林土壤动物群落的次生演替

和发展过程探讨[J].应用生态学报,1(1):53～59.

[46]　廖崇惠,陈茂乾.1990.小良人工阔叶混交林中落叶消耗过程

与土壤动物的影响[A].鼎湖山森林生态系统研究站.热带亚热带森林生态系统研究[C].北京:中国环境科学出版社,6:125～133.

[47]　G.Wanthy.1985.森林土壤有机质中的动物区系、有机质和微

生物的关系[J].陆地生态译报,(1):17～21.

作者简介　朱永恒,男,1975年9月生,在职博士生,讲师。主要从事土地资源环境与管理方面的教学和研究,发表论文3篇。

责任编辑　李凤芹