视网膜感光细胞早期发育的形态学研究现状

重视　但目前有关褪黑素在视网膜的生理作用　以及对视网膜疾病的研究尚停留在基础理论方　（３）：３０３　Ｎ０啪ｋ　ＪＺ　ｅｔ丑Ｉ　Ｊ　Ｎｅｕｒｏｃｈｅｍ，１９９２；５９（４）：１４９９　Ｚａ　ｋｋａ　ＩＢ　ｅｔ　ａ１．Ｐｄ　Ｊ　Ｐｈａｍ￣ａｃｏ１　１９９７；４９（４）：２０１－　面，对其药理及临床应用的研究也才起步。相　信对褪黑素生理病理作用的认识不断加深，将　对衰老以及衰老引起的视网膜疾病的防治提供　丰富的内容。　参考文献　１叶百宽等解剖科学进展，２０００；６（１）：ｌ　２　Ｐｄｖａｔ　Ｋ　ｅｔ　ａｌ　Ｊ　Ｐｉｎｅａｌ　Ｒｅｓ，１９９９；２６（４）：１－９３　３　Ｋｕｍａｒ　Ｖ　ｅｌ　ａ【Ｉｎｄｉａｎ　Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｉｏｌ，ｌ９９６￣３４（５）：３９１　４　Ｃａｈｉｌ１　ＧＭ　ｅｔ　ａｌ　Ｊ　Ｎｅｕｒｏｃｈｅｍ，１９９０；５４（２）：７１６　５　ｚａｗｉＩｓｋａ　ＪＢ　ｅｌ　ａｌ　Ｊ　Ｎｅｕｒａｌ　Ｔ　Ｇｅｎ　Ｓｅｃｔ。１９９４￣９７　Ｔｃ￣ｉｎｉ　Ｇ　ｅｔ　ａｌ　Ｎｅｕｒｏｓｃｉ　Ｌｅｔｔ，２００（３　；２８６（２）：１１９　ｚａｗｉｌｓｋａ　Ｊｇ　ｅｔ丑Ｉ　Ｎｅｕ　ｌｅｔｔ．１９９４；１６６（２）：２０３　Ｆａｌ∞ｎ　Ｊ　ｅｔ　ａｌ　Ｐｔｌｕｇｅｒｓ　Ａｒｃｈ．１９９６：４３２（３）：３８６　Ｖａｌｅｎｃｉａｎｏ　ＡＩ　ｅｔ　ａｌ　Ｐｆｌｕｇ￣ｒｓ　Ａｒｃｈ，１９９４；４２９（２）：　１５３　ＤｅｌｇａｄｏＭｊ　ｅｔ　ａｌ　Ｇｅｎ　Ｃｏｍｐ　Ｅｎｄｏｃｒｌｒ￣ｌ，１９９３；９２　（２）：ｌ４３　Ｐｉｅｒｃｅ￣皿ｅｔ　ａｌ　Ｊ　Ｎｅｕｒｏｌ，１９８８；２７０（２）：２７９　ＯＩｃ　Ｊ　ｅｔ　ａｌ　Ｂｒａｉｎ　Ｒ罄．１９８８；４４８（２）：３２５　Ｙｕ　Ｈｓ　ｅｔ　．＿Ｅｎｒ３ｘ：ｒｉｎｏｌ，１９８ｌ；９１（３）：４７７　Ｆｕｊｉｅｄａ　Ｈ　ｅｔ　ａｌ　Ｎｅｕｒａｓｃ［ｅｎｃｅ．１９９９；９３（２）：７９３　ＩＮｈｉｅｒｆｌ　ＭＡ　ｅｔ　ａｌ　Ｅｘｐ　Ｂｒａｉｎ　Ｒｅｓ．１９９７；ｌ１５（２）：３１９　（２）：ｌ０７　６　ＴｈｏｍａｓＫＢ　ｅｔ　ａｌ　５１１　ｌ　ｌＭｏｌ　Ｎｅｕｍｂｉｏｌ，１９９１；１ｌ（５）：　刘蔓莉等四川医学，１９９９；２Ｏ（６）：５９９　Ｅｂｅｒｔ　Ｅ　ｅｔ　ａｌ　Ｎｅｍｅｓｃｌ　Ｌｅｔｔ，ｌ９９９￣２６８（１）：３７　Ａｎｔｓｈａ￣ｉａｎ　ＥＢ　ｅｔ　ａｌ＿Ｅｋｓｐ　Ｋ１ｉｎ　Ｆａｒｍａｋｏ１．１９９９￣６２　７　ｉｍｕ　Ｙ　ｅＩ　．Ａｉｍ　Ｐｈａｒｍ　Ｆｒ．１９９６；５４（６）：２４ｌ　８　Ｉ㈣ｅ　ＰＭ　ｅｔ　ａｌ　Ｂｉｏ［Ｓｉｇｎａｌｓ，１９９７；６（４６）：２１７　９　ＦｕＺ　ｅｔ　ａｌ　Ｊ　Ｐｉｎｅａｌ　Ｒｅｓ，１９９９；２７（１）：３４　１０　Ａｌｏｎｓｏ　Ｇ（　ＡＬ　ｅｔ　ａ１．Ｊ　Ｎｅｕｒｃｅｈｅｍ．１９９５；６５（３）：　（２）：５８　（　ｉＢ　ｅｔ　ａｉ　Ｌｉｒｅ　Ｓｏｌ，１９９７；６０（２Ｌ）：１８８５　：２　”搀　舯　丝∞　；写　船　∞　１０５４　Ｎｃ￣ａｋ　ＪＺ　ｅｔ　ａ１．Ｎｅｕｒｏｓｄ　Ｌｅｔｔ．１９９３；１６２（１２）：２１　站　竹　Ｆａｉｌｌａｃｅ　ＭＰ　ｅｔ　ａｌ　Ｂｒａｉｎ　Ｒ罄．１９９６；７１１（１２）：ｌｌ２　ＤｕｎＸｉａｎＴａｎ　ｅｃ　ａｉ　Ｅｎｄ　Ｊ，ｌ９９３：ｌ：５７　１１　Ｇａｕｅｒ　Ｆ　ｅｔ　ａｌ　Ｂｒａｉｎ　Ｒｅｓ．１９９６；７３７（１２）：９９　１２　Ｗｉｅｄｍｌａｎｎ　ＡＦ　ｅｔ　ａｌ［ｎｖｅ￣ｔ　ｏｐｈｔｈａｋｍｏｉ　Ｖｉｓ　Ｓｃ　．　ＭａｒｅｈＭａｖａ　ＰＬ　ｅｔ　ａ１．Ｊ　Ｐｉｎｅｅａ　Ｒｅｓ，１９９９；２６（３）：１８４　Ｓｉｕ　ＡＷ　ｅｔ　ａｌ　Ｊ　Ｐｉｎｅａｌ　Ｒｅｓ。１９９８；２４（４）：２３９　１９８５：２６（３）＿２５３　１３　Ｖｏｉｓｉｎ　Ｐ　ｅｔ　ａｌ　Ａｃｔａ　Ｎｅｕｒｏｂｉｏｌ　Ｅｘｐ　Ｗａｒｓｚ．１９９４；５４　Ｃａｚｅｖｉｅｉｔｔｅ　Ｃ　ｅｔ　ａｌ　Ｂｒａｉｎ　Ｒｅｓ，１９９７；７５５（１）：９１　ＯｓｂｏｒｎｅＮＮ　ｅｔ丑Ｉ　ＩｎｖｅｓｔＯｐｈｔｈａｌｍｏｌ　Ｖｉｓ　Ｓｃｉ．１９９８：　（Ｓｕｐｐ１）：４１　ｌ４　Ｓｃｈｏｒｄｅｒｅｔ　Ｍ　ｅｔ　ａｌ　Ｃｅｉｌ［Ｖｉｏｌ　Ｎｅｕｒｏｂｉｏ１．１９９０：ｌ０　３９（１２）：２３７４　视网膜感光细胞早期发育的形态学研究现状　首都医科大学附属北京同仁医院　段欣荣综述李椎林王景昭审校　摘要：许多眼底病都伴有感光细胞结构的改变，特别是一些变性疾病　对感光细胞早期发育过程　和超微结构的研究为探讨视网膜的部分异常提供了参考依据。近年来免疫组化技术、分子生物学技术　与超微结构研究的结合，对感光细胞的发育提出了一些新观点，但也有一些问题尚存在争议。本文按照　解剖层次，将感光细胞的早期发育过程和结构变化作一综述。　视网膜感光细胞包括视杆细胞和视锥细　胞，是组成视觉通路的第一级神经元，在视觉形　成中具有重要作用。按照解剖结构，感光细胞　国外医学眼科学分册２００２年分为轴突、细胞体和内、外节段。在胚胎期和出　生后不久，感光细胞的各部分结构都经历发生、　发育和成熟的过程。虽然不同种属动物感光细　第２６卷，第２期：９１～９５　维普资讯 http://www.cqvip.com

胞发育进程不尽相同，但是各结构的形成及其　演变过程基本相似　一、视锥、视杆细胞轴突的发育　Ｈｏｌｌｅｎｂｅｒｇ等＿ｌ　Ｊ发现，在人类胚胎发育中　期，外丛状层内视锥细胞胞浆内可见短的突触　小带（ｓｙｎａｐｆｉｃ　ｒｉｂｂｏｎ）和包绕小带周围的直径　约４５０－５７０埃的突触小泡。在小带发育处，突　触前、后膜及其邻近的细胞浆均深染，胞浆内富　含多核糖体、微管和滑面内质网。　￣ｈｍｉｔｔ等ｌ　２发现在斑马鱼胚胎视网膜发育　２ｌ之初，光镜下外丛状层是一个不规则、不连续、无　细胞核的区域，电镜下可见外丛状层内许多淡染　的神经突起，且在一些大的、扩张的突起内可见　到中心粒（ｍ￣ｔｒｉｏｌｅ）和双心体（ｄｉｐｌｍｏｎｘｅ，大多数　神经突起是水平细胞的树突，有糖原颗粒是其特　点）；在胚胎发育中期，外丛状层变得连续，其内　的神经突起继续增多，中心粒和双心体更为多　见。在此期可见到感光细胞突触终端，由于富含　核糖体和多核糖体，突触终端有细胞质深染的特　征　在发育较好的区域，一些突触终端内出现突　触小带。但此时视锥视杆细胞的突触终端不易　分辨；在胚胎发育后期，感光细胞突触终端内突　触小带的结构更为清晰。随着突触后突起数目　的增多及其与感光细胞突触终端的互相嵌人，偶　见小带与一个或多个突触后突起相对　少数突　触表现出功能状态，即小带被突触小泡包绕，突　触后树突被电子致密物质包被。　Ｂｕｍｓｔｅｄ等　３对猴胚胎视锥细胞视蛋白　（ｏｐｓｉｎ）表达的研究发现，对短波长光敏感的视　锥细胞（ｓ视锥细胞）有终树突（＊ｅｌｏｄｅｎｄｒｉａ）的　结构，终树突自突触足的基底部或侧方发出，多　源于视锥细胞的一侧。位于最接近视网膜周边　部的每一个ｓ视锥细胞的突触足（ｓｙｎａｐｔｉｃ　ｐｅｄｉｄｅ）发出数量不一的细长的突起，这些突起　大部分走行于外丛状层内，少数虽向外核层或　内核层伸展，但长度仅达最邻近的视锥细胞　而位于最接近视网膜周边部的对长、中波长光　敏感的视锥细胞（Ｌ／Ｍ视锥细胞）的突触足虽　也发出很细的突起，但更短。由于终树突仅在　发育过程中暂时存在，并且只出现在位于最接　一９２一　近视网膜周边部的ｓ视锥细胞和突触正在形成　区域，Ｂｕｍｓｗｄ等认为终树突结构可能与ｓ视　锥细胞的突触形成有关。　二、视锥、视杆细胞核层的发育　Ｈｏｌｌｅｎｂｅｒｇ等　１发现在人胚胎发育中期视　锥细胞呈柱状，胞浆中有（　ｇｉ复合体、多形线　粒体、多核糖体、粗面内质网和微管。细胞核中　有均匀分散的、颗粒状的染色质和明显的核仁．　视杆细胞核染色较深，周边染色质较密集。　Ｓｃｈｍｉｔｔ等　发现斑马鱼胚胎发育早期，外　核层内可见较大的、椭圆形的胞核，似为视锥细　胞核。在外丛状层附近，视锥细胞核之间散布着　一些较小的、圆形的核，似为视杆细胞核。此时，　视锥视杆细胞核尚无形态学差异。在胚胎发育　中期，视杆细胞核较视锥细胞核深染，并呈异染　色质特点，它们在外核层中的位置较视锥细胞核　更靠近外丛状层。在胚胎发育后期，视锥视杆细　胞核在形态学和区域分布上的差异越发显著。　Ｕｓｕｋｕｒａ等【４，５　Ｊ和Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ等　也认为核淡染　的、较大的、靠近外界膜的多为视锥细胞的细胞　体；核深染的、较小的、位于视网膜较深部位（接　近外丛状层）的多为视杆细胞的细胞体。　三、视锥、视杆细胞内外节段的发育　视锥、视杆细胞内节段和胞体之问有一层外　界膜结构。。ｌⅫｒ　和Ｇａｌｈａ￣＂等ｌ８一发现感光细胞　内节段排列随意，表面光滑，富含细胞器，包括中　心粒、多核糖体和微管。其中，线粒体聚集的部位　将发育为椭圆体部（ｅｍ￣ｄ），而内节段近端含核　糖体和内质网的部位将发育为肌样体部（ｒｒ　ｄ）。　每个内节段均有一根纤毛，在纤毛顶端长出外节　段，偶见内外节段交界处有萼状突起（　ｌ　ｐｒｏ—　ｔｅｓｓ）。ＯＩｓ　认为椭圆体部和肌样体部在内节段　形成早期出现，可能是感光细胞成熟变长之前的　—种过渡形态。许多研究２，９－１１１描述了内节段．　纤毛．外节段的发育过程。　（一）感光细胞内节段的发育　内节段的雏形是一层靠近色素上皮层的淡　染的无定形结构ｌ２Ｊ，含有较多大小不一的线粒　体、粗面内质网及游离核糖体。在分化较早的　部位，内节段和色素上皮细胞之间可见较大间　维普资讯 http://www.cqvip.com

隙；在分化较晚的部位（内节段形成伊始），色素　上皮细胞直接与外界膜接触。随着内节段不断　形成，在一些部位可辨别出椭圆体和肌样体结　构　椭圆体部尖端内（内节段外倒部分）富含密　集的、大的线粒体，肌样体部接近细胞核的部位　可见发育良好的（；ｏｌｇｉ体、滑面及粗面内质网。　Ｎａｒａｙａｎａｎ等９ｌ对人胚胎ｌ０～２５周和生　后５个月的感光细胞内节段发育过程的研究发　现感光细胞内节段呈一种镶嵌状的排列方式　早在孕ｌ４～ｌ５周，可见成神经细胞层的最外侧　出现细长的视锥细胞前体，其尖端形成一个小　的隆凸，嵌入视网膜色素上皮层，此为视锥细胞　内节段的雏形　从视网膜色素上皮面观察，内　节段表面光滑，呈圆形＋大小不一。至孕ｌ８～　ｌ９周，视锥细胞内节段清晰可见，并可分辨出　大、小两种内节段，即大的内节段（未来的蓝色　锥体）和小的内节段（未来的红绿色锥体）。与　小的视锥细胞内节段相比，大的视锥细胞内节　段数量较少，且在与外节段交界处直径较粗。　Ｎａｒａｙａｎｍｌ等－　认为这一时期感光细胞内节段　呈现一种镶嵌状的排列方式：一个大的视锥细　胞内节段被６～８个小的视锥细胞内节段环绕＋　每一个视锥细胞内节段又被ｌＯ～ｌ２个视杆细　胞内节段环绕。除视锥细胞外，在此期视杆细　胞内节段也可辨认、偶见视锥和视杆细胞内节　段外侧的纤毛。随着发育的进展，视锥、视杆细　胞内节段不断延长。视锥细胞内节段渐变为球　形，小视锥细胞内节段变得更小，并由球形向卵　圆形转化，大视锥细胞内节段变化较慢。至孕　中后期，大、小视锥细胞内节段均成卵圆形，侧　面由浆膜的突起相互连接起来，镶嵌状的分布　方式几乎与成人视网膜一样。　Ｒａｓｗｎｏｎｄ等　的研究验证了视锥细胞的　镶嵌状排列方式。他们发现视红锥体细胞间距　和视蓝锥体细胞间距均恒定，且视红锥体间距　短于视蓝锥体间距，认为感受不同光谱的视锥　细胞有其特定的位置，呈镶嵌状排列。但Ｂｕｍ．　．ｓｔｅｄ等　认为只有ｓ视锥细胞呈规则排列。当　其数量超过总视锥细胞的５％时，它们自身形　成规则的六边形镶嵌状排列，而Ｌ／３／Ｉ视锥细胞　本身及其与ｓ视锥细胞之间并无明显的空间构　型。视杆细胞总是填充在视锥细胞之间，不形　成的镶嵌状模式。　（二）感光细胞外节段的发育　１．视锥、视杆细胞外节段的发育过程　尽管发育早期观察不到外节段膜盘，但电　镜下可见连接纤毛从内节段的尖端伸出，朝向　色素上皮层　。纤毛一般长１／￣ｒｎ，宽０．４ｐ．ｍ。　有微管从纤毛基底部伸人轴丝（ａｘｏｎｅｍｅ）。　Ｎａｒａｙａｎａｎ等一　发现部分视锥、视杆细胞内节　段外侧出现一根的纤毛，其远端（巩膜端）　膨大，呈芽状，提示外节段的出现。他们总结视　锥视杆细胞的发育模式为：视锥、视杆细胞的前　体延长一尖端长出一个小突起一突起最终转化　为圆形的内节段一圆形的内节段变为卵圆形一　尖端出现连接纤毛一每一根纤毛远端长出小芽　状的外节段。　Ｓｃｈｍｉｔｔ等　－发现感光细胞外节段形成处　色素上皮层变宽。与视锥细胞外节段不同的　是，视杆细胞外节段发育较快，同一时期的长度　较视锥细胞外节段长；外节段膜盘一般不连续；　外节段发育常常伴有色素上皮层内脂滴的出　现。Ｓｔｉｅｍｋｅ等－１３　Ｊ发现外节段开始形成时，视　锥、视杆细胞外节段均呈圆锥形。随着发育的　进展，视锥细胞外节段变短，视杆细胞外节段发　育成圆柱形，尖端不再变细。Ｂｕｍｓｔｅｄ等【３发　现感受不同光谱的视锥细胞的外节段形态和大　小有所不同。Ｓ视锥细胞的未成熟的外节段相　对较粗，在与内节段交界处常常弯曲，平行于色　素上皮层；而Ｌ／Ｍ视锥细胞外节段细长，呈卵　圆形。Ｄｏｍ等ｌ１　发现孕中晚期猴的短的外节　段内有不规则的盘样结构和膜泡结构，偶见膜　状小盘重叠起来，排列成层状。　２．感光细胞外节段膜盘彩成理论　关于外节段膜盘的形成目前主要有囊泡理　论（ｖｅｓｉｃｌｅ　ｔｈｅｏｒｙ）和浆膜外翻（ｅｖａｇｉｎａｔｉｏｎ　ｔｈｅｏ．　ｒｙ）理论　。　Ｏｂａｔａ等　发现小鼠视杆细胞连接纤毛顶　端膨胀后，膨大部分内部出现许多小泡，这些小　泡逐渐融合成大泡，大泡再进行压缩，成为膜　一９３—　维普资讯 http://www.cqvip.com

盘。开始形成的膜盘沿微管排列、堆积，但不规　则，经过重排，渐渐与外节段长轴相垂直　他们　还发现纤毛细丝内的肌动蛋白细丝在轴丝　组成致密的网状结柯，随着小泡的形成和增多、　这些细丝逐渐呈现出极性：头指向轴丝，有　倒钩的尾部与外节段浆膜或小泡膜相联系。部　分小泡膜与纤毛浆膜相延续，提示胞饮现象的　发生。一些肌动蛋白细丝螺旋状盘绕在纤毛微　管上，并与轴丝的细丝相连。这些发现提　示肌动一肌球蛋白系统可能在外节膜盘的形成　和组装过程中提供动力，纤毛微管也可能在膜　盘的排列过程中发挥重要作用。但是也有证据　不支持这一机制¨１　。　目前被广为接受的是浆膜外翻理　论－１５，１８，１９：，即外节段膜盘是由外节段起始部　（即连接纤毛顶端膨大部）的浆膜外翻所致。首　先，纤毛尖端紧贴微管终止处呈气球样膨胀，然　后，浆膜带着部分胞浆外翻，相邻外翻的相对的　浆膜成为膜盘的表面，再由浆膜的褶形成盘缘。　膜盘从外节段基底部向尖端形成。发育好的外　节段膜盘与外节段的长轴垂直，位于纤毛支柱　的同侧，气球形的外节段作为支柱，顶端与色素　上皮层接触。视杆细胞外节段盘缘发育较好、　视锥细胞外节段盘缘发育不全，膜盘有“开口”　与细胞外相通。　３．视锥细胞和视杆细胞的发育学特征　两种感光细胞发生、分化进程和分布均有　所不同。氚标记胸苷技术发现视锥细胞比视杆　细胞发生早［２０ｊ，而免疫组织化学研究表明，视　杆细胞表达视蛋白较视锥细胞早，且向周边进　展快，提示视杆细胞虽较视锥细胞形成晚，但其　分化成熟较早［３，１４，２１　Ｊ。Ｎａｒａｙａｎａｎ等　发现在　人胚胎２４～２５周时，视杆细胞外节段较视锥细　胞外节段发育显著，视杆细胞的纤毛和外节段　数量明显多于视锥细胞，提示视杆细胞在形态　上较视锥细胞成熟早。Ｒａｙｍｏｎｄ等¨２　发现胚　胎发育早期，视杆细胞排列较规则，以后反而排　列不规则，提示早期视杆细胞的规则排列可能　对视锥细胞镶嵌状结构的形成有一定作用。　Ｕｓｕｋｕｒａ等¨．５　Ｊ通过转基因小鼠模型发现，发育　一９４一　中的视杆细胞被破坏后，视锥细胞外节段不能　正常发育，表明晚期视锥细胞的发育需要成熟　视杆细胞的存在。另外，Ｏｋａｄａ等　发现视锥　细胞形成突触较形成外节段早，视杆细胞则相　反，提示两类感光细胞各有其独特的发育顺序。　虽然视锥视杆细胞均开始发生于黄斑中心凹或　其附近，但分布是有区别的【３，１４，２３］。视杆细胞　较视锥细胞向周边发展快，Ｓ视锥细胞又较　１／ｈ　视锥细胞向周边发展快。视锥细胞在黄斑　中心凹处密度最高，视杆细胞在视杆细胞环　（ｒｏｄ　ｒｉ职）处密度最高　四、不同部位感光细胞发育特点　（一）区域性特点　Ｎａｒａｙａｎａｎ等　Ｊ发现感光细胞发育从后极　部开始，渐向周边部发展。周边部感光细胞发　育较后极部晚１０周左右。人胚胎２４～２５周　时，周边部感光细胞前体还未长出外节段，内节　段和纤毛仅相当于后极部视网膜在１５～１６周　时的情况。生后５个月，后极部视网膜的感光　细胞发育完全，与成人相似，视锥细胞的胞体紧　贴外界膜　但锯齿缘的感光细胞仅与２４～２５　周胚胎的后极部视网膜相同：视锥细胞表现为　球形内节段、短纤毛和其顶端芽状外节段；视杆　细胞则表现为较长内节段和较短的外节段。　Ｓｅｈｍｉｔｔ等　２发现，斑马鱼胚胎发育后期颞　侧视网膜感光细胞（主要指视锥细胞）呈层状排　列。具体表现为感光细胞外节段排列为三层：　最接近外核层的一层外节段最长，为３，５／ｍａ；　中间层外节段长２．６／ｍａ；最近巩膜的一层外节　段最短，平均长度约为２／ｍａ。另外，他们还观　察到由于外核层内感光细胞核数量的增多，颞　侧后极部感光细胞层呈一明显的隆起；那里的　外丛状层也相对较宽。　（二）黄斑区的发育特点　研究发现灵长类动物黄斑区感光细胞发育　有其独特性－　ｔ“～　。　Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ等　２４］发现猴胚胎黄斑中心凹　的外核层中只有视锥细胞。在中心凹发育过程　中。视锥细胞数量不断增多，且不断向中心凹移　动【　。在形态上，中心凹处的视锥细胞内、外　维普资讯 http://www.cqvip.com

节段变细、变长；基底部不断增长、变细．形成一　个淡染的轴突（Ｈｅｎｌｅ纤维）。由于胞体的移　位，视锥细胞的突触终端在外丛状层中的位置　较其相应的胞体越来越偏离中心凹。　研究【２　ｊ发现人的中心凹发育比猴更　晚，感光细胞外节段的发育主要是在出生后。　出生时外节段粗短．生后外节段不断变细变长。　定量测量显示孕２２周已清晰可辨的中心凹在　出生后４５个月尚未发育完全，主要表现为外节　段长度和视锥细胞密度仅达成人一半。　进一步研究表明：旁中心凹（中心凹旁１～　１．５ｎｍａ）的感光细胞内、外节段比中心凹的成　熟早，中周部视网膜（中心凹旁４ｔｕｒｎ）又较旁中　心凹成熟早　０　。人胚胎２６周时，中心凹的视　锥细胞远端突出越过外界膜，仅显示出早期内　节段的发生；旁中心凹的感光细胞已有发育不　完全的内节段，但尚无外节段；而在中周部视网　膜，视杆细胞已出现外节段。胚胎３６周时，中　心凹只有一层视锥细胞，外节段刚刚可见；　而在中心凹旁的斜坡上，已出现两排视锥细胞，　视锥、视杆细胞外节段开始出现，内、外节段轮　廓清楚，但均较短；中周部视网膜的视锥细胞也　在胚胎３６周出现外节段，但在此后的胚胎发育　过程中，该处的视锥、视杆细胞的内外节段都比　旁中心凹的内外节段长，特别是视杆细胞，这种　差别持续至出生后１３个月。出生时，中心凹中　央的视锥细胞只有短的不成熟的外节段，且到　出生后４５个月尚未发育完全；而旁中心凹的视　锥、视杆细胞内节段和外节段更为细长（但其长　度均只有成人长度的３０％～５０％），旁中心凹　至出生后１３个月发育成熟；中周部视网膜出生　时已基本发育成熟。感光细胞的轴突发育情况　也有所不同：中周部视网膜在胚胎２２周就可观　察到视锥细胞轴突跨越外核层全层，终止于外　丛状层的突触足；而旁中心凹在胚胎３６周时，　才可看到Ｈｅｎｌｅ纤维终止于一层明显的突触　足。Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ等　还发现人类生后５～８天　的旁中心凹的外丛状层可分为３个部分：外侧　Ｈｅｎｌｅ纤维部、中间突触足部（小球状部　ｓｐｈｅｒｕｌｅ）和内纤维部（ｉｎｎｅｒ　ｆｉｂｒｏｕｓ　ｐｏｒｔｉｏｎ）。　五、结语　综上所述，从胚胎发育至出生，视网膜感光　细胞的发育和成熟给终处于动态变化过程。在　这一关键阶段，任何外加因素都可能导致感光　细胞的结构异常，而这可能与一些先天性视网　膜病变有关。目前　对视网膜感光细胞的基本　发育过程和结构变化已有一定认识，但在有些　问题上尚未达成共识，如感光细胞的镶嵌状排　列方式、外节段膜盘的形成过程和形成机制等，　这些将是眼科学者未来的研究热点之一。　参考文献　１　ｔｔｏｌｌｅｎｂｅｒｇ　ＭＩ　ｅｔ　ａｌ　Ａｍ　Ｊ￣ｒｌａｔ，１９７３；１３７：３５７　２　Ｎ：ｈｍｉｔｔ　ＥＡ　ｅＩ　ａ１．Ｊ　ｐ　ＮｅｕｒＮ，１９９９；４１）４：５１５　３　ＢｕｍｍｅｄＫ　ｅｔ　ａ１．ＪＣｏｍｐＮｅｕｒｏｌ，１９９７；３７８：１１７　４　ＵｓｕｋＬ矾Ｊ　ｅＩ　ａ１．ＡｎｎＮＹＡｃａｄ　Ｓｃｉ，ｌ９９３；７０７：５５０　５　Ｕｓａｋｕｒａ　Ｊ　ｅｔ　ａ１．ＣｅｌＩ　Ｔｉｓｓｕｅ　Ｒｅｓ，ｌ９９４；２７５：７９　６　Ｈｅｎｄｒｉｃｌ￣ｎ　Ａ　ｅｔ　ａ１．Ｂｅｈａｙ　Ｂｒａｉｎ　Ｒｅｓ．１９９２：４９：２１　７　ＯＩｓｏｎⅧＡｎａｔ　Ｒｅｅ。１９７９；１９３：４２３　８　Ｇａｌｔ￣ｖｙ　ＥｓＩ　ｅｔ　ａｔ　Ａｎａｔ　Ｒｅｅ，１９７９；１９５：７０７　９　Ｎａｒａｙａｎａｎ　Ｋ　ｅ【ａｔ　Ａｌｎａｔ　Ｒｅｃ。１９９８；２５２：１３３　１０　Ａｒａｋｉ　Ｍ　ｅｔ　ａｌ　Ｂｉａｌ，１９８７；１２４：２３９　１１　ＨａｕｓｗｉｒｔｈⅥ　ｅｔ　ａｌ　Ｅｘｐ　Ｅ　Ｒｅｓ，１９９２；５４：６６１　１２　Ｒａｙｍｏｎｄ　ＰＡ　ｅｔ　ａｌ　Ｊ　Ｃｃ￣ｌｐＮｅｕｒｏｌ，１９９５　３５９：５３７　ｌ３　Ｓｔｉｅｍｋｅ　ＭＭ　ｅｔ　ａｌ　Ｄ　ＢｉｏＩ，１９９４：ｌ６２：１６９　１４　ＤｅｍＥＭ　ｅｔａｔ．Ｉｎｖｅ￣ｔＯｐｈｔｈａＬｎ￣ｌ　ｖｉｓ　Ｓｃｉ．１９９５；３６　２６３４　１５　Ｋｍｂｅ　Ｗ　ｅ【ａｔ　ＣｄＩ　Ｔｉ默】ｅ　Ｒｅｓ．１９９８；２９２：６７　１６　ｏｂａｔａ　Ｓ　ｅｔ　ａ１．Ｃｅｌ１　Ｔ　Ｒｅｓ，ｌ９９２；２６９：３９　１７　Ｃｈａｉｔｌｎ　ＭＨ．Ｅｘｐ　Ｅｙｅ　Ｒｅｓ，１９９１；５３：１０７　培ＳｔｅｉｎｂｅｒｇＲＨ　ｅｔ　ａｌ　Ｊ　Ｃｏｍｐ　Ｎｅｕｒｏ１．１９８０￣ｌ９０：５０１　１９　Ａｒｌｋａｗａ　Ｋ　ｅｔ　ａ１．Ｊ　Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌ，１９９２；１１６：６５９　２０　Ｌａ、　Ｉｌ　ＭＭ　ｅｔ　ａＩｌ』Ｃ唧Ｎｅｕｒｏｌ，１９９１；３０９：８６　２ｌ　Ｓｔｅｎｋａｍｐ　Ｉ］Ｌ　ｅ【ａ１．Ｉｎ憾ｔ　ＯＤｈｔｈ　Ｖｉｓ　Ｓｅｉ　ｌ９９６；３７：３６３　２２　Ｏｋａｄａ　Ｍ　ｅｔ　ａｔ　Ｊ　Ｃｏｍｐ　Ｎｅｕｒｏ１．１９９４；３３９：５３５　２３　Ｘｉａ０Ｍ　ａｌ　Ｊ　Ｎｅｕｒｏｌ，２０００；４２５：５４５　２４　Ｈｅｎｄｒｉｃｌ￣ｃａ　Ａ　ｅｔ　ａ１．Ｉｎｖ吲Ｏｐｈｔｈａｌｍｏ１．１９７６：１５　７４６　２５　Ｄｉａｚ　ＡＣ　ｅｔ　ａ１．Ｖｉｓ　Ｎｅｕｍｓｄ．１９９２；８：５０５　２６　ＹｏｕｄｅｌｉｓＣ　ｅｔ　ａｌ　Ｖｉｓｉ【ｍ飚，１９８６；２６：８４７　２７　Ａｂｒａｍｏｖ　Ｉ　ｅｔ　ａ１．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９８２；２１７：２６５　２８　ＨｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎＡ　Ｅｙｅ．１９９２；６：ｌ３６　２９　Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ　Ａ　ｅｔ　ａｌ　Ｏｐｈｔｈａｌｍｏｌｏｇｙ．１９８４；９１：６０３