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２００６年１２月 第４期（总第１３３期） 草食家畜（季刊） 非繁殖季节应用外源生殖激素诱导 母羊发情技术研究进展 田宁宁，丁建平，陶 勇，章孝荣 （安徽农业大学动物科技学院，安徽合肥２３００３６） 摘要：本文阐述了诱导发情的定义、机理厦重要意义，详细 绍了近年来在非繁殖季节利用外源生殖激素诱导 羊发情技术的研究进展，并对诱导发情技术的应用前景进行了展望。 关键词：非繁殖季节；羊；乏情；诱导发情；生殖激素 文章标识码：Ａ 文章编号：１００３—６３７７（２００６）０４—００３０—０３ 中图分类号：￥８１４．４ 羊属于季节性发情动物，这使羊产品供应不均，严重地 ２非繁殖季节羊的诱导发情技术研究现状 生殖活动受生殖激素的调节与影响，当内源生殖激素 不足以使卵巢活动时，应用外源激素促进卵泡生长发育并 成熟排卵，可达到同样的效果。与季节性发情有关的生殖 激素主要是：（１）神经激素类的褪黑激素（ＭＬＴ）与促性腺激 素释放激素（ＧｎＲＨ）；（２）促性腺激素类的垂体促性腺激素 促卵泡素（ＦＳＨ）、促黄体素（ＬＨ）与胎盘促性腺激素人绒毛 膜促性腺激素（ＨＣＡ］），孕马血清促性腺激素（ＰＭＳＧ）；（３）性 腺激素主要是孕激素、雌激素；（４）前列腺索（ＰＧ）等。 ２，１神经生殖激素类 影响了羊的经济价值。随着生产条件的改善和饲养管理水 平的提高，为了提高羊的繁殖效率，常常需要对乏情期羊进 行诱导发情处理。应用诱导发情技术可以缩短繁殖周期， 提高产仔率，从而提高经济效益；集中诱导发情，集中配种， 集中产羔，从而便于集约化管理。近年来利用外源生殖激 素或采取一定的管理措施等方法诱导乏情期羊发情技术的 研究和应用越来越多，现就关于利用外源激素诱导乏情期 母羊发情技术的研究现状和应用前景做一综述。 １理论基础 诱导发情是指对性成熟的乏情期的母畜，应用外源激 素或采取一些管理措施使之发情和排卵，以缩短繁殖周期、 提高繁殖力的一种繁殖控制技术 乏情期母畜无发情表 现，性欲暂时停止，卵巢无周期性活动并处于相对静止状 态。羊处于乏情期时，应用外源生殖激素例如神经生殖激 素、促性腺激素释放激素及促性腺激素和采取一定的措施 调节生殖机能，可以使体内导致发情发生的激素含量增加， 从而促使卵巢活动，促进卵泡发育并成熟排卵，使羊进入发 情期。合理利用诱导发情技术，可以提高羊的繁殖效率并 羊属于季节性发情动物，这与松果体分泌的褪黑激素 有关。利用褪黑激素诱导羊发情时，褪黑激素的水平必须 达到血浆中的水平，而且必须在夜间水平上维持至少５个 星期。在较长时间内使用超生理剂量的褪黑激素也有效。 不论使用哪种褪黑激素的处理方法，都可以产生短日照效 应，提前或延长羊的排卵时间，偶尔还可以提高羊的排卵率 和产羔率 但是市场上褪黑激素的价格昂贵，在生产中很 难推， 应用，所以许多方面还有待于进行深入的研究。天 然促性腺激素释放激素（ＧｎＲＨ）在下丘脑含量极低，不易提 取，且成本昂贵。目前人工合成生产的ＧｎＲＨ类似物，其作 用比天然的ＧｎＲＨ大几十倍或几百倍。国内合成的ＧｎＲＨ 类似物主要有促排２号（ＬＲＨ—Ａ２），促排３号（ＬＲＨ—Ａ３） 等。ＫｈａＬｉｄ—Ｍ等（１９９，７）给乏情母羊注射ＧｎＲＨ ２５０ｍｇ／ 只，卵巢上直径小于２．０ｍｍ的卵泡减少，大于５．００ｍｍ的 减少羊的空怀时间，实现二年三产或三年五产 这样在一 定时间内个体可以得到尽可能多的后裔，提高选择的精确 性，缩短世代间隔，加快遗传选育进程。在羊的集约化生产 中，非繁殖季节应用诱导发情技术可以增加母羊全年的产 羔次数与数目，同样的圈舍及设备利用率可提高４～５倍， 将会为企业带来巨大的效益，同时可全年为人们提供新鲜 的产品。 卵泡明显增多，最大卵泡内雌激素浓度升高。在给河北细 毛羊输精的同时肌注ＬＲＨ—Ａ３ ４０－－８０￣ｇ／只，结果情期受 胎率比对照组提高６．３％～２７．２％Ｉｆ］。在超排波尔山羊第 １次配种的同时肌注ＬＲＨ—Ａ３ １５ ＾ｇ／只，试验组头均获胚 收稿日期：２００６—０９—２３ 基金项目：安徽省科技攻关计划“肉山羊规模化高效健 数和头均可用胚数分别为１６．７Ｏ和１５，４Ｏ枚，而对照组分 别为１５．２７和１２ １６枚，其中头均可用胚数差异显著 ２。 ２．２促性腺激素类 康养殖关键技术研究与示范”。 作者简介：田宁宁（１９８２一），女，山东省聊城市高唐县 人，安徽农业大学在读硕士研究生。动物遗 传育种与繁殖专业。 ３Ｏ 促性腺激素作用于性腺，促进卵泡的生长发育、成熟排 卵、黄体形成及分泌相应的性腺激素，从而诱导处于乏情期 维普资讯 http://www.cqvip.com
草食家畜（季刊） 的母羊发情。促卵泡素（ＦＳＨ）、孕马血清促性腺激素 ２００６年１２月 第４期（总第１３３期） 目前对孕激素的作用时间没有固定的天数。Ｕｎｇｅｒｆｄｄ—Ｒ 等（１９９９）把ＭＡＰ阴道海绵栓送入阴道内，然后用ｔＫ２Ｇ诱导乏 （ＰＭｓＧ）能促进卵泡的发育，促黄体素（Ｉ Ｈ）、人绒毛膜促性 腺激素（ＨＣＧ）能促进卵泡的成熟排卵及黄体的形成。 ＰＭＳＧ半衰期长于ＦｓＨ，一次注射即可，操作方便，并且 ＰＭＳＧ也较ＦＳＨ便宜，尽管ＰＭＳＧ效果不如ＦＳＨ，但在生 产中常用ＰＭＳＧ。 在对青年奶山羊非繁殖季节诱导发情试验中，用孕激 素作用于羊后，再用ＰＭｓＧ。ＰＭＳＧ采用ｌ５１Ｕ／ｋｇ和 ２０ Ｊｕ／ｋｇＮ个水平加以比较，结果高水平的效果不佳。低水 平足较为理想的剂量 ３ Ｊ。Ｍｉｄｎｉｃｚｎｋ—Ｍ等（１９９６）应用 ＦＧＡ海绵栓处理１４ｄ后，移去海绵栓后随机分成三组，第一 组肌肉注射ＰＭＳＫ￣５００ＩＵ／只，第二组肌肉注射ＰＭＳＧ ５０ＩＵ／只，第三组为对照组，结果在配种后第１８ｄ检测血液 中孕激素水平判断的妊娠率分别为６７．７％，６３．３％，２０％， 可以看出前两组差异不显著，但二者与对照组差异显著。 所以ＰＭ ；作为卵泡发育的一个引发因索。对生理性乏情 母羊诱导发情是必需的。 但是应用促卵泡发育激素以后再应用促进卵泡成熟排 卵及黄体形成的激素，其诱导发情的效果与只应用促卵泡 发育激素的效果差异不显著。Ｗｍａｉ—ＧＭ等（１９９７）在ＦＧＡ 阴道栓撤除时注射ＰＭｓＧ，在发情时静脉注射Ｈｃ（；结果与 未注射ＨＣＧ组排卵率差异不显著 王平福等（２００４）利用 孕酮阴道海绵栓十ＰＭｓ（：＋ＨＣＧ法分别对细毛羊和本地绵 进行同期发情处理，第一个情期同期发情率分别达到 ９２％、８ Ｊ％［４ｌ。 ２．３性腺激素类 在羊诱导发情技术中常用的性腺激素为孕激素与雌激 素，均为类固醇类激素。在正常家畜体内，孕酮与雌激素共 同作用于生殖活动。雌激素可促进雌性动物的发情表现和 生殖道生理，变化，少量孕酮与雌激素问有协同作用，促进发 情的行为表现；大量孕酮对大丘腑或垂体前叶有负反馈作 用，抑制ＦＳｔｔ平¨Ｉ Ｈ的释放而抑制发情 绵羊缸繁殖季竹 的第一个发情周期的安静发情率较高，这与卵：巢内孕酮分 泌不足有父。因为用雌激素诱发发情使雌性动物表现性欲 性兴奋之前，需要有少量的孕激素对性中枢先发生作用。 当孕酮不足时，就不能发挥这种作用。因此，孕酮尽管对卵 泡发育没有促进作用，但常与促性腺激索一起诱导发情。 不管是内源还是外源孕激素均可抑制ＩＩＨ释放，停药 后Ｉ 水平逐渐升高，导致形成ＬＨ排卵峰。孕激素种类很 多，除孕酮外部为合成孕激素制剂如甲孕酮（ＭＡＰ）、氟孕酮 （Ｆ（ ）、甲地孕酮（ＭＡ），氯地孕酮（Ｇ ），ｌ８一甲基炔诺酮 （Ｐ４），Ｊ６一次甲基甲地孕酮（ＭＧＡ）等合成孕激素制剂。 Ｃｒｏｓｂ５，一－Ｉ 等（１９９１）应用ＭＧＡ（６０ｒａｇ）海绵栓、ＦＧＡ （３０ｒａｇ）海绵栓、孕酮海绵栓及ＣＩＤＲ（含４００ｒａｇ孕酮）进行 同期发情，结果合成孕激素组产羔率高于孕酮组（８４％＞ ６３％）。应用Ｈ Ａ诱导发情的发情率高于ＣＲＩＤ组（７７％＞ ６７％）。孕激素一般用药时问较长，若采用注射法，操作比较 麻烦，若采用口服法，不同个体采食量不同，造成采食不均。 因此孕激素常用的投药方式为皮下埋植法和阴道栓寒法。 情母羊发睛，做了三组试验。在试验ｌ中，海绵栓在阴道内放 置时间为６．９、１３ｄ三个水平。结果三组问发情率及妊娠率无显 著差异；在试验２中，海绵栓在阴道中放置时间为１、２、３、６、１２ｄ 五个水平，结果３，６、１２ｄ这三个水平发席率明显高于１、２ｄ这两 ｑ＇Ｔｌ￣平（７５．２％、９３．８％、８７．５％、２５％、３３％），其中６ｄ组发情率 最高。在试验３中所用海绵栓分别为未用过的海绵栓、已在阴 道内放过６ｄ的海绵栓及在阴道内放过ｌｌｄ的海绵栓，结果发 情率三组相似，但妊娠率未用过的海绵栓组高于已在阴道内放 过６ｄ的海绵栓组，已在阴道内放过６ｄ的海绵栓组高于在阴道 内放过ｌｌｄ的海绵栓组。 雌激素的主要功能是促使雌性动物副性器官的正常发 育和维持其正常性机能。尽管雌激素种类很多，生产中主要 用雌二醇（２￣５ｒａｇ／只）和乙烯雌酚（１０－１５ｒａｇ／只）。Ｐｏｗｅｌｌ— ＭＲ等（１９９６）通过试验证实了雌激素对非繁殖季节的诱导发 情是有效的，Ｚｅｒａｏｔ与雌激素作用相似，其中１ ２５ｎｔｇ Ｚｅｒａｏｌ是 具有较高发情率和受胎率的最佳剂量。肖鸿展等（１９９７）对 滩羊诱导发情，采刷皮下埋植法，撤管前４８ｈ注射ＰＭ９Ｇ，撤 管时注射乙烯雌酚，此时发情受配率低，为加强发情表现，取 管后１４ｄ全部注射乙烯雌酚，发情受配率达９０％［５１。 ２ ４前列腺素及其类似物 可以引起黄体的溶解。促进卵泡的生长发育、成熟 排卵，刺激垂体释放ＬＨ，可用于治疗有黄体存在的母畜乏 情及同期发情。目前在生产和研究中经常用到的是氮前列 烯醇（ｃｉ Ｏ），ＣＬＯ是前列腺素Ｆ２．的衍生物，具有高效溶解 黄体作用 ６ Ｊ。－Ｉ‘家桐等（１９９２）对体重ｌ５～２０ｋｇ的４８只山 羊在问情期５～１６ｄ肌注氯前列烯醇０．０４ｍｇ／Ｐ．。其注射 氯前列烯醇到发情时间问隔为：间情期早期注射的山羊为 ３６．５０ｈ；中期和后期注射的分别为５９．２５ｈ和５０．８１ｈ，说明 在问情期早期注射效果较好 Ｊ。李文萍等（１９９３）和桑润滋 等（１９９５）分别应用国产氯前列烯醇对细毛羊、河北细毛 羊进行发情处理，同期发情率分别达到９２．０１％及９２ ９０％， 说明国产氯ｆｊＩ『列烯醇效果较好，羊同期发情率较高。 对于应用氯前列腺索对母羊的处理方式及剂量，庞训 胜（２００１）研究表明，最好的处理方式和剂量为二次处理，即 在先肌肉注射０．１５ｒａｇ／Ｐ，或富内注入０．０５Ｉ旭／只，间隔９～ ｌ２ｄ后再肌肉注射０．１０ｍｇ／Ｒ Ｊ 候引绪等（２００４）应用国 产氯前列烯醇一次注射法（０．１ｍｇ／￣）和二次注射法（０．２ ｎｇ／只）对两组空怀绵羊进行一次同期发情对比试验，诱导 发情率分别为６８．８％和８Ｏ．０％－９ Ｊ。以上两个实验表明应 用氯前列腺素二次注射法效果较好。屈中泽（２０００）还研究 了氯前列烯醇对母山羊同期发情进而形成同期黄体的效果 进行了试验。结果表明：第一次用药后发情率达到８６．７％； 第二次用药后发情率达到９７．８％。剖检结果表明，形成的 黄体达到可移植胚胎水平的占９２．３％ …。 氯前列烯醇与其它激素合用能够提高诱导发情的效 率。蒋厚生等（１９９５）应用国产氯前列烯醇（０．０５ｍｇ／只）和 促排卵素３号（０．０５ｍｇ／只）对６１只小尾寒羊进行发情处 理，ｌ～５ｄ内的发情率达１００％【“Ｊ。张寿（１９９８）应用１８— ３ｌ 维普资讯 http://www.cqvip.com
２００６年１２月 第４期（总第１３３期） 草食家畜（季刊） 甲基炔诺酮（６０ｍｇ／只）加磺胺粉（４０ｒｒｇ／只）对青海半细毛 羊耳背皮下埋植，第６ｄ取出，肌注０．１ｒｎｇ／／ｒｌ，氯前列烯醇。 参考文献： １～５ｄ、１０ｄ内同期发情率分另４为９２．１％、１００．０％，而对照组 ［１］ 桑润滋，李建国，郭纲，等．ＬＲＨ—Ａ３提高细毛羊受 为５０．０％、８０．Ｏ％，说明先用孕激素处理，再用氯前列烯醇 胎率试ｅ［Ｊ］．中国畜牧杂志，１９９５，（３）：３９—４０． 处理同期发情率高Ｌｌ 。 ［２］桑润滋，田树军，李铁栓，等．影响波尔山羊超排效果 此外。庞训胜（２００３）还在夏季应用氯前列烯醇对流产 因素的研究［Ｊ］．草食家畜，２００３，（增刊）：８４—８７． 山羊的诱导发情进行了研究，结果表明，母羊流产早期生殖 ［３］张学炜．青年奶山羊非繁殖季节诱导发情试验［Ｊ］．草 机能以恢复为主要生理特点，ＰＧ二次处理，虽然有５Ｏ％的 食家畜，１９９５，（４）：２８—３０． 羊发情，但无一只是正常发情。尽管ＰＧ处理至发情开始 ［４］ 王平福，杨顺利，冯菊慧．利用孕酮＋ＰＭＳＧ十ＨＣＧ 间隔时间和平均发情持续时间等表观指标，流产羊与正常 法进行羊同期发情厦多胎性试验［Ｊ］．黑龙江动物繁 诱导发情羊无显著性差异，但流产羊无一只受胎的结果表 殖，２００４，１２（３）：６—７． 明，夏季母羊流产早期不适合发情配种【”Ｊ。 ［５］ 肖鸿展，等．滩羊乏情期诱导发情试验．甘肃畜牧兽 ３前景与展望 医，１９９７，２７（３）：１３—１４＋ 诱导发情技术是畜牧业生产中一项具有重要意义的生 ［６］ 曹少先，杨利国，张文伟，等．前列腺素Ｆ２ａ及其类似 物繁殖技术，现已广泛应用于生产中。随着养羊业向商业 物在家畜繁殖中的应用［Ｊ］．黑龙江动物繁殖，１９９９，７ 化、产业化方向发展，诱导发情技术作为一项基础性的技 （３）：４６—４９． 术，必然与人工授精、体外授精、胚胎移植以及克隆等生物 ［７］ 丁家桐，陈樟勇．氯前列烯醇诱导不同阶段问情期山 技术结合，将显著提高养羊业的生产效率。如今，这些结合 羊发情效应［Ｊ］．畜牧与兽医，１９９２，２４（５）：１９９． 已在实验研究中应用，有些甚至已用于生产，比如诱导发情 ［８］庞训胜，扬利国，王永祥，赵开林．在夏季应用氯前列 技术与人工授精及胚胎移植的结合已在不少地方应用。但 烯醇诱导黄淮山羊发情的效果［Ｊ］．中国草食动物， 诱导发情技术上尚存在一些缺点，比如在夏季诱导发情的 ２００１，３（５）：６—９． 母羊受胎率较低。夏季光照和温度是最重要的影响繁殖活 ［９］侯引绪，李玉冰，王红利，等．氯前列烯醇诱导绵羊同 动的生态因子。一般来说，长光照期通过内源性生理节律 期发情试验［Ｊ］．当代畜牧，２００４，（５）：３６—３７． 的调节，抑制山羊发情。高温时，使公羊的性欲下降，精液 ［１．０］屈中泽．应用氯前列烯醇诱导山羊同期发情形成同 数量和质量降低；而且在夏季诱导黄淮山羊发情，氯前列烯 期黄体暨冷冻胚胎移植试验报告［Ｊ］．当代畜牧， 醇虽然解除了黄体产生的孕酮对生殖活动的抑制作用，但 ２０００，（１）：５—１０． 生殖内分泌等生理节律仍未完全正常，致使情期受胎率降 ［１１］ 蒋厚生，等．氧前列烯醇和促排卵索３号诱导绵羊同 低。对于如何处理非发情季节发情处理母羊受胎率低的问 期发情试验［Ｊ］．山东畜牧兽医１９９５，（２）：４—６． 题尚需探讨。但随着养羊业的发展，羊胚胎移植技术等技 ［１２］张 寿．提高绵羊受胎率的研究一同期发情试验 术的实用化，羊诱导发情技术必定有更为广阔的用武之地， （二）［Ｊ］．青海畜牧兽医杂志，１９９８，２８（５）：１０—１１． 服务于养羊业。包括诱导发情技术在内的羊繁殖技术的不 ［１３］庞训胜，杨利国，殷定忠，等，在夏季应用氯前列烯醇 断发展将使我国的养羊业不断走向科学化、产业化，将我国 诱导流产山羊发情的研究［Ｊ］．黑龙江动物繁殖， 由养羊大国变为养羊强国。 ２００３，１１（４）：３５． Ｔｈｅ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｏｆ Ｉｎｄｕｃｉｎｇ Ｓｈｅｅｐ Ｅｓｔｒｏｕｓ Ａｎｄｏｖｕｌａｔｉｏｎ Ｕｓｅｄ Ｅｘｔｒａｎｅｏｕｓ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ Ｈｏｒｍｏｎｅ ｄｕｒｉｎｇ Ａｎｅｓｔｒｏｕｓ Ｐｅｒｉｏｄ ＴＩＡＮ Ｎｉｎｇ—ｎｉｎｇ，ＤＩＮＧ Ｊｉａｎ—ｐｉｎｇ，ＴＡＯ Ｙｏｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｏ—ｌｏｎｇ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ ２３００３６，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ａｒｔｉｃｌｅ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ，ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｅｓｔｒｕｓ ｉｎｄｕｃｔｂｎ．Ａｎｄ ｔｈｅｎ，ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｏｆ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｓｈｅｅｐ ｅｓｔｍｕｓ ａｎｄ ｏｖｕｌａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ ｅｘｔｒａｎｅｏｕｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｈｏｒ— ｍｏｎｅ ｄｕｒｉｎｇ ａｎｅｓｔｒｏｕｓ ｐｅｒｉｄｏ ｉｓ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｉｎ ｄｅｔａｉｌ．Ａｔ ｌａｓｔ，ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｖｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｉｓ ａｌｓｏ ｒｅｆｅｒｒｅｄ ｔｏ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ａｎｅｓｔｒｏｕｓ ｐｅｒｉｄｏ；ｓｈｅｅｐ；ａｎｅ．ｓｔｒｏｕｓ；ｅｓｔｒｕｓ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ；ｒｅｐｒｄｏｕｃｔｉｖｅ ｈｏｒｍｏｎｅ ３２
