土壤多样性理论方法的新近发展与应用

地球科学进展

ADVANCE IN EARTH SCIENCES Vol.18　 No.3 J un.，2003 1001-8166 文章编号：（2003）03-0374-06土壤多样性理论方法的新近发展与应用张学雷，陈　杰，檀满枝，龚子同

（中国科学院南京土壤研究所，江苏　南京　210008）

摘　要：介绍当前国外土壤多样性基本理论的建立、测度方法的探讨实践等研究的最新进展，包括多样性分析手段与主要模型（多度分布模型、丰富度与面积曲线等）及其在土壤多样性分析应用中

Ibá ez 等新近在爱琴群岛的研究进展，揭示了土壤多样性与生物多样的基本原理。通过西班牙人 性测度上的异同点，提出了这些研究手段应用于土壤学多样性研究中的局限性和前景。由于相似环境条件下，生物多样性和土壤多样性的计量在统计上有着很好的相似性，进而指出几个重要的科学问题，如这种相似性造成的原因是什么，一旦这些相似性进一步得到证明，生态学理论的基本内容是否应该调整，以及这些观点对生物与土壤学科发展以及对环境管理与评价可能产生的影响。关　键　词：土壤多样性；多度分布模型、丰富度与面积曲线；土壤与生物类型单元的关系

S154　　　文献标识码： A中图分类号：

［］Rosenzw eig 　　英国人 指出，多样性的概念包括

1的地质历史、发展过程及其模拟、气候与景观的变迁和生命的起源与进化皆有重要意义。

与生物多样性研究领域不同，在研究地多样性

的时候定量化的方法难以确定。西班牙人的新近研究，试图通过制定自然或半自然土壤保护的科学指标，来影响整个欧洲保护生物与土壤多样性的。由于这些不可更新的自然资源具有定性和定量化反映景观生态、生态系统的结构，在评估某一疆域生态值的时候，需要考虑诸多方面地多样性（如地形多样性、岩石多样性和土壤多样性）的特征化与定量

］［2～6。同时，这也为研究、定量化与比较不同地区化

和环境下生态环境结构开辟了新的途径。

［8～10］Preston 认为，下伏土壤的变异是造成植物种和群社分布变异的主要原因之一。在实践中，生态学家只是使用简单的土壤信息，并非像考虑植物种和群社那样去考虑土壤类型。因此，到目前为止尚未建立起植物与土壤两个学科之间的真正关联。地形通过控制水分条件和其他土壤性质来影响

［11］地形的界线通常与土壤的界土壤与植物的分布，

［7］两个基本组分和两个不可回避的价值判断。基本组分应为来源于不同客体可以统计的性质，无论这些

DNA 物质、客体是不同颜色的球、不同蛋白质的 较

高系统分类等级类型或土壤类型、生态景观中的生

habitat patches on alandscape 境地（ ）都具备两个基

本的特征：一是在一个混合体或样区中存在不同客体的数目（如土壤类型）；二是不同类型客体的相对数量。价值判断则包括：一是所选择的级别可否具备显著的不同以此来区分客体的客体的类型；二是属于某一特定级别的客体是否足够的相似并可以归为一类。如此考虑，只要能确定分级或分类就可以

geodiversity 进行多样性的分析，所以地多样性（ ）和

pedodiversity ）的提出应该与生物多样土壤多样性（ 性同样适合。在过去的若干年中，生物多样性的测度十分普遍，然而测度地多样性（如地质构造单元、地形单元、沉积物、矿物、岩石、化石以及土壤等）相比之下却鲜有进展，尽管这些方面的研究内容一定是丰富的，也应该被认知。因为，这样做对研究地球

2002-07-08 ；2003-01-02．　收稿日期：修回日期：*基金项目：40171044 国家自然科学基金项目“基于土壤多样性理论的土壤空间可变性研究”（编号：）；国家重点基础研究发展规划项G 1999045707 目“首都北京及周边地区大气、水、土环境污染机理与原理”（编号：）资助.1960-E- mail xlzhang issas. ac. cn 　作者简介：张学雷（），男，江苏沛县人，副研究员，主要从事土壤资源、信息系统研究．：＠ 第3期　　　　　　　　　　　　张学雷等：土壤多样性理论方法的新近发展与应用　　　　　　　　　　　 753线相吻合，也决定了主要植被群社的界线。在基岩与地面形态表现一致的地方，植被类型、土壤类型与岩石类型之间通常形成良好的关联性。据此设想，岩石多样性、地形多样性与植被土壤多样性彼此之间应有相应的关联。

土壤多样性的定量化研究仍处在初级阶段，

I bá ez 等［4］在西班牙观察到，多层结构排水盆地

（h ierarchicalorganization of drainage basin s）中土壤多样性（土壤类型与组合）随时间而增加的情况。

M ac Bratney ［2］在设计土壤保护网络时，对土壤多样

性也显示出浓厚的兴趣。S aldaa 等［12］注意到，随

着层次的递增（i ncrease of the hortonian rank ），土壤多样性从盆地上部到底部逐渐增加。I bá ez 等（1994 ）在西班牙一个冲积盆地的研究显示，在地质

学尺度（2m）上，土壤多样性随着土壤地形空间

（p edogeom orphologicspace ）的扩展而增加。并且在1995 年提供一个与生物多样性类似的试验实例，某

一地表系统（如给水盆地）中土壤多样性随着系统

的演化而增加。随后，他们还在1998 年分析了全球范围土壤圈层的土壤多样性特征［11］。M c Bratney 等［13］的研究进一步确认了土壤基质内涵的重要性。最近，笔者在与土壤多样性思想方法创立者、西班牙人I bá ez 的信函交流当中获悉，他们目前正就大比

例尺下、某一年龄冲积阶地上土壤多样性的增加进行研究，指出土壤多样性与土壤性状的空间可变性之间并非正相关，甚至可能负相关的情况。

根据上述文章，许多土壤学家相继对土壤多样

性的方法与测度手段进行讨论

［14～19 ］，就土壤多样性的几种方提出建议，包括分类多样性（如土壤等级多样性）、功能多样性（如不同利用下土壤的行为）、发生多样性（如诊断层的多样性）以及土壤性状多样性等。土壤多样性也已经被应用于土壤地学

数据库的开发当中。I bá ez 等目前正深入探讨在生物多样性方和测度技术的启发下，解决土壤多样性问题的诸多可能性。他们的研究集中在土壤类型单元丰富度以及土壤多样性与面积之间关系等方面，在研究中运用土壤系统分类的划分单元，以达到类似生态学生物多样性分析中生物个体的界定。他们的分析重点并非简单计算属于某土壤分类单元中的个体，而是侧重评估各类土壤分类单元的分布范围，同时他们承认与生态系统中个体的划分相比，土壤个体的划分更具争议性。

本文将介绍当前国外土壤多样性有关研究的最新进展，包括多样性分析手段的概括及其在土壤多样

性分析中的应用、西班牙方面新近在爱琴群岛（T he A egean Islands ）的研究进展，并概括出有关结论。

1　基本思路与研究方法

从方考虑，测度多样性的各种方法可被分为三类［20］：第一，丰富度指数指特定样区中种类的

数目，如生物种、生物群社、土壤分类单元、土壤景观

单元等；第二，种类丰富程度的表达指数，如S han-n o n、P ielou 指数；第三，种类丰富程度的多度分布模

型，用最小的数量来达到最完整的描述。

1.1　多度分布模型

在生态学研究中［21，22］，物种单元多度分布模型

A bundance Distribution Models ）常被使用，如几何分布模型（G eom etric Series Model ）、断棒分布模型B roken- stick Model ）等。通过试验，作为这几个模型混合物的对数正态模型（L ognormal Model ）能够适

用于土壤学研究数据。

单位长度被任意选点截断成2段，在第二段上

再被任意选点截断成2段，这样得到的3段再按照上述做法被任意截断下去，依次类推所得到的所有线段的长度分布符合对数正态模型。在生态学中，对数正态模型被解释为，在一个多物种环境资源的群社中，所有物种按上述规律划分，每一个种类按照其在整个物种环境资源的份额出现，所有种类的多度分布即符合对数正态模型。此方法也曾在土壤学

领域中被用于模拟土壤聚合体（a ggregates ）和颗粒p article- size ）的组成［23］。对数正态模型的数学涵义，可用方程表示：

f（x）＝1e xp －（l og x－μ）2y槡2πσ2（y2σ2）式中μy和σy分别是随即变量平均值

（r andom varia-b lemea n）和y＝ log x的标准方差（s tandard devia-t ion ）。

参数γ也被用来表征此分布：

γ＝σyl og 2式中槡2 log Sπσ2T－ log （2y）ST为种类总数（t otalnumberoftaxa ），当此参数

等于1时，被称为规范对数正态分布（c anonical log-n ormaldistribution ）。1.2　丰富度—面积曲线（R ichness- area curves ）

在生态学研究中，已经建立了不同分类级别的种类数目S与面积A之间的关系，可分为两种模

式：一种是在特定常数p和q下，通过l og S和 log Al og S－plog A＋q）之间的线形关系来估算；另外一

（（（（ 763　　　　　　　　　　　　　　　　　　　地球科学进展　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第18卷

种是利用S和l og A（S＝a log A＋b，a、b为特定常数）之间的线形关系进行估算。

上述每个种类多度分布模型都涉及到种类个体总数与面积A成比例的关系，因而每一种多度分布模型都与丰富度与面积曲线相关连，只是由于不同表达形式模型所用参数的不同而已。

2　新近研究进展

I bá ez 等20世纪90年代初开始，运用作为欧盟C ORINE 数据库一部分的数字化1∶100 万比例尺的欧盟土壤图［24，25］，进行了尝试性研究。此土壤图包含了联合国粮食与农业组织（F AO ）土壤分类制中主要土壤类型及土壤组合

［26］，优势土壤指在土

壤组合中占最大面积者，所有土壤组合都被统计在内，每一个图斑都有与图例连接的编号。为了估计每一个上图单元中土壤类型单元的百分比，不得不采取主观的臆断，从而给出数字化世界土壤图［27］中

优势、组合（a ssociated ）及镶嵌（i ncluded ）土壤单元的百分比。这些所用的图件皆为矢量化格式，由数

字化公司采用 Alpha Dec Station 3100 工作站完成，系统为O SF / 1及 PCHPVectra VL ，4建造，所用软件为A rc / Info version7 .0 和工作站版本U ni x操作系统的A rc View ，以及P C Arc View 地理信息系统软件。土壤属性数据库以E xcel 格式保存，计量生态学的方法被用来分析数据如何表征多度分布模型的。Jo hnson 等［28］测试了英国的岛屿（42个岛屿）环境因子对岛屿上植物种数目的影响，包括植物种的数目、各岛屿的面积、海拔高度、主要植被类型和

土壤类型。I bá ez 等对土壤多样性的估算是在小比例尺（1∶100 万）图上进行，由于成图过程中的图斑合并（m ap generalization process ），损失了很多信息，

但却由于人为的合并，使图件的逻辑性与实际情况

吻合程度提高。目前，所有的土壤分类系统在表述土壤发生变异性和大范围构成方面的能力十分有限，他们的研究中目前也只有23个土壤类型被涉及到。另外，由于所使用的土壤分类框架是为农业生产服务的，依照土壤分类或土壤图，土壤圈被描述得较为单一。土壤分类通常注重土壤地表特征，而忽视时间和古气候对土壤分类和土壤多样性的影响。测度某些岛屿土壤多样性的时候，与大的岛屿相比，小的岛屿的土壤多样性分析往往受到忽视。

最近，

I bá ez 等在位于地中海爱琴群岛区域，研究了作为C ORINE 数据库组成部分的681 个岛屿上土壤多样性的问题。东地中海区域海洋、陆地与

岛屿的构成始于晚第三纪，并主要在上新世和更新世发展成型。爱琴地区在晚第三纪至早更新世间由于一系列剧烈而复杂的构造运动而形成，同时造就了古地理和沉积环境的格局。该地区的岛屿系统十分复杂，由陆桥式岛屿与海洋岛屿组成，火山活动频繁，石灰性与非石灰性岩石组成了复杂的岩石多样

性系统，地震频繁也从时间与空间上对土壤多样性

的格局产生影响［29］。在研究中，

根据岩石与土壤的不同，确定了5种类型：①中小型岛屿，不饱和型的母质与土壤；②火山物质和火山灰土壤；③石灰性母质与土壤；④大型岛屿，石灰性母质、沉积岩及其发育

的土壤（如H istosols ， Fluvisols ）；⑤中型岛屿，混合型的母质。还可以根据是否遭受侵蚀，划出新的类型，干旱地区强蒸发下形成的土壤（如石膏型土壤）也被考虑到了，典型的地中海红色土壤广泛分布。

P aton 等［30］从宏观土壤学角度指出，地质背景

物质和地形仍是控制全球土壤分布的基本因素，而

这些因素又被板块构造运动所控制。任何地质

背景由3个基本方面构成，

即张力边缘、板块中心和压缩边缘（a tensional margin ， aplate center and ac om pressionalmargin ），其中决定土壤形成的要素更是多种多样。地中海盆地被认为是压缩边缘类

型

［31］，其自然地理背景复杂，沉积物类型丰富，地震

活动频繁也是造成明显崩塌和土壤侵蚀作用的原因。于是，该区域具备高度的地形、土壤以及生物多样性。

I bá ez 等［6］指出，就全球范围看，地中海地区土壤多样性程度是最高的，还指出，在水平上看，欧洲的地中海国家有着比其他生物地理区域更高的多样性水平。他们最近的研究表明，这些国家同时具备侵蚀最严重的景观，数据库显示在地中海盆地被侵蚀的景观面积从西往东增加。

希腊是一个多山的国家，在1∶100 万欧洲土壤图上，该国主要土壤为石质土和疏松岩性土（l itho-s ols 、r egosols ），土壤侵蚀严重，成为造就土壤圈结构

的主要驱动力［32］，

I bá ez 等目前的研究表明，岛屿上的侵蚀状况比陆地更为严重。

3　结果与讨论

I bá ez 等对681 个岛屿进行土壤多样性分析研

究，其中大于1k m 2的有161 个，在C ORINE 土壤数据库中隶属23个土壤类型，按发育程度分别是非土

壤与岩石（RO）、石质土与岩石混合体（I ＋R O ）、石

灰性石质土（Ic）、饱和石质土（E utricL ithosol s，Ie）、

第3期　　　　　　　　　　　　张学雷等：土壤多样性理论方法的新近发展与应用　　　　　　　　　　　 773不饱和石质土（D ystric Lithosols ，Id）、石质土与火山岩混合体（I）、石灰性疏松岩性土（C alcaric Rego-s ols ，Rc）、饱和型疏松岩性土（E utric Regosols ，Re）、黑色石灰土（R endzinas ，E）、薄层土（R ankers ，U）、饱和雏形土（E utric Cam bisols ，Be）、艳色雏形土（C hrom ic Cam bisols ，Bc）、不饱和雏形土（D ystric C am bisols ，Bd）、石灰聚积雏形土（C alcic Cam bisols ，Bk）、腐殖质雏形土（H umic Cam bisols ，Bh）、淡色火山灰土（O chric Andosols ，To）、石灰性冲积土（C al-c aric Fluvisols ，Jc）、石灰性潜育土（C alcaric Gley-s ols ，Gc）、饱和有机土（E utric Histosols ，Oe），艳色变性土（C hrom ic Vertisols ，Vc）、典型高活性淋溶土（O rthic Luvisols ，Lo）、变性淋溶土（V ertic Luvisols ，Lv）、艳色淋溶土（C hrom ic Luvisols ，Lc）。他们计算

出这些土壤类型等级丰富度系列，该系列分布与著

名的“凹型曲线”（h ollow curves ）

［20，21］吻合，并与经

典的生物多样性研究有明显的相似性。同时，他们

还研究了所有群岛每一种土壤类型面积大小的分布方程。另外，用两种模型（和）计算丰富度指数与面积的关系，皆得到良好的效果。

初步研究结论指出，生物多样性数据与土壤多样性数据测度出的多度分布模型十分相似，尽管两者具有截然不同的自然属性。I bá ez 等（2001 ）总结了在生态学和土壤学多样性研究中使用多度分布模型的局限性：①针对不同模型，在处理原始数据的时候，测度方法上仍有许多欠缺；②采样设计方面的偶然性与不确定性，使得比较结果、跟踪规律性等方面的认识十分困难；③已有文献中所提到的各种模型的全面测试仍未做到；④采样时间的长短、理论观点的引用和指标的建立，决定了所用模型的适宜性；⑤根据数据选择较好的模型，并测试模型的质量也是困难的；⑥根据试验样区的规模和数据集的特点怎样选取更好的模型；⑦确定采样时间和空间上的间隔；⑧随时可能面对更好的模型而落伍；⑨丰富度模型要与采样强度、观察时间和面积基础上获得的数据吻合，而且与这些数据相关的实体（如土壤）往往边界是不清晰的。

生态学界很多人凭经验认为，大面积样区比小面积样区会包含更多的种类。维持良好的生物多样性是样区群社间有效组织和良好保护的重要途径，而面积与多样性之间关系是最常提到的。然而，种类与面积关系曲线至今还不清晰，在生物界也有人疑问面积大小影响种类多寡是否具有生物学意义［33］。如果把土壤单元

（p edotaxa ）作为生境异质成分（h abitatheterogeneity ）的话，可以设想生境异质成

分的空间分布是形成生物多样性与面积之间关系的驱动力。

近来，有生态学家推测地形多样性（迄今只考虑到海拔高度）与生物多样性间的关系。事实上，地形多样性、土壤以及地表系统的其他特征相辅相

成，共同影响整个有机及无机世界。

换言之，随着采样面积的增加，由于生境异质成分（如土壤多样性）的增加和地形多样性的增加，会支持更多的种类，且物种增加的潜力更大。即使是在一个均一的环境中，较小区域（如特定群岛中的小岛屿）样本比较大区域随机性来得大。样区面积增加，其中地形多样性程度增加，地表的“真实”起伏展现出来。这些问题很难得到令人满意的解决，因为通常情况下研究中忽略了地表的起伏，而把它看作平面。总的来讲，生物多样性、土壤多样性与样区面积的关系，可以延伸到其他无机自然资源研究领域，如地质学、地貌学等。

长期以来，多度分布模型作为统计工具一直被生态学家用来对生态实体进行空间和时间上客观规律的分析。现在，把这类方法用于土壤圈，探索生物和非生物资源之间的异同点，变得十分有意义。I bá ez 等的诸类研究，正是尝试了有关模型在爱琴群岛和英伦群岛土壤样区的应用。通过应用计量生态学标准方法研究丰富度模型如何处理土壤数据，他们发现土壤与其他生态实体在多样性基本规律上有着惊人的相似性。

由于以往生态学研究结果常常只涉及生物学领域，现在的研究却提出了不同的问题：①生物资源与土壤资源在此类研究中所表现出异同点的原因是什么？②如果生物资源与土壤资源在多样性分析方面具有相似性的话，生态学理论是否应该修订某些架构？③对资源管理与评价有何启示？第一个问题迫使我们观察低水平（如生物学还是土壤学）和高水平（如整个地表系统，包括有机和无机界）的规律性）。在低水平范畴中，生物单元和土壤单元是分离的，但在高水平范畴内，两者同时被所谓“复

杂科学”（s ciences of com plexity ）分析研究，有迹象表明两者以相似空间与时间的自我组织而形成的耗散结构形式来建立它们在生态环境中的行为。第二和第三个问题的答案十分明确，土壤学的未来比我们想象的要宏大，甚至可以通过生物与土壤数据库的分析，对当前主流的理论观点提出挑战。事实上，目前该领域的研究已经引发一些争议，相关的讨论

（或理论 783　　　　　　　　　　　　　　　　　　　地球科学进展　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第18卷

与建议也陆续出现，按此势头发展下去，极有可能使传统土壤学发扬光大，对拓宽环境管理与评价的途径具有重要意义。

在国家自然科学基金的资助下，我们已经将土壤多样性的理论方法介绍到中国

［34，35］，并且在山东

省1∶100 万 SOTER 数据库支持下，进行了探索性

研究

①［36］。目前正着手在海南S OTER 数据库的支持下，对海南省土壤多样性进行多方位、多层次的分析研究，相信不久将会有相关研究报告发表。

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34Chen jie ，Zhang Xuelei Gong Zitong ，etal . Pedodiversity ：A［］　 ，c ontroversialconcept J. Advancein Earth Sciences 2001 ，16［］，21-193.（）：［陈杰，张学雷，龚子同，等.土壤多样性的概念J.地球科学进展，2001 ，1621-193.及其争议［］（）：］35Chen jie ，Zhang Xuelei Zhao Wen jun ，etal . Pedodiversityand ］　 ，［i tsmeasurement Acasestudy from Hainanprovincefocusedon — parentrock- dependentsoilvariability . Scientia Geographica ［J］Sinica ，2001 ，212151-156.（）：［陈杰，张学雷，赵文君，等.土 793壤多样性及其测度———以海南岛不同母质上发育的土壤为J.地理科学，2001 ，212151-156.例［］（）：］36Tan Manzhi Zhang Xuelei ChenJ ie ，etal . Analysisofpedodi-［］　 ，，v ersitybasedupontheprovincial SOTER datab ase — Acasestudy oShandong province . ChineseJ ournalof Soil Sciences ， f ［J］2003 ，34285-.SOTER 数据（）：［檀满枝，张学雷，陈杰，等．库支持下以地形为基础的土壤多样性的分析———以山东省2003 ，34285-．为例［J］．土壤通报，（）：］SOMEMOSTR ECENTRESEARCHP ROGRESSO NPEDODIV E RSIT YZHANG Xue- le iCHEN J ie ， TAN Man- zhi GONG Zi- to ng ， ， Instituteof Soil Science ， Chinese Academ yof Sciences ， Nan jing 210008 ， China ）（ Abstract ：Abundance distribution modelsand diversity - area relationshipsaretoolsofbiologicald iversityanaly-s isthathave been used by ecologistsfordecad es. Inacase study by Ibá ez et al .，these techniques areconsidered i n amoregeneralsetting ， and have been applied toexplorenotionssuch a spedodiversity （ as an exam pleofgeodi-v ersityin abroad sense ， including also geom orphicdiversity inordertodetectthe differences and similar ities be-），t ween both naturalresources ， biologicaland non- biological.The discussion has mainly been conducted thro ugh the study of the Aegean Islands by the Spani sh research t eam . Standardstatistical techniques have b een applied to analyze how the pedotaxa- abund ance distribution con-f ormstothe abundance distribution modelsan dhow pedorichness- area datafittothe divers ity- area models.Nhas been observed between the abundance distribu tion modelsand the di- ostatisticallysignificantdifference v ersity- area relationshipsfollowed by biod iversityand pedodiversitydatain similarsi tuations. Thus ， the studied re- ultsmay ssuggest thatsom eassumptionsunder lying biodiversityanalysisoughttobe caref ullyre- exam ined.Since resultsin ecologicalliteratureareus ually interpreted in biological terms ， the analysisby Ibá ez et al .be relevanttooffer som esuggestions to th efollowing questions ： What arethe reasons for the similarities ob-may t ained between bioticand soilresources Should the ecological theorymodify som eof it sconstructsonce the said ？ s imilarities have been proven ？ and whatareitsimplicationsfor environment almanagem entand assessm ent ？

Key words ：Pedodiversity ； Abundance distribution modelsand diversity - area relationships ； Bioand pedotaxa a rea relationships．