第４２卷第６期 西部林业科学 Ｖｏ１．４２ ＮＯ．６ ２０１３年１２月 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｄｅｃ．２０１３ 不同干扰条件下纳帕海湿地土壤种子库的特征研究 谭 芮 ．一，杜 凡 ，李 伟 ，黄维胜 ，杨宇明 ，栗宏林 ，王 娟 （１．国家林业局重点开放性实验室云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室；云南省森林植物培育与开发利用重点实验室， 云南昆明６５０２０１；２．云南省林业科学院，云南 昆明６５０２０１；３．西南林业大学，云南昆明６５０２２４） 摘要：对不同干扰条件下纳帕海湿地植物土壤种子库物种组成、密度、多样性进行了研究，分析了地上植被与 土壤种子库间的相似性关系。结果表明，纳帕海湖滨湿地土壤种子库物种在返青期有２６个物种，在枯黄期有７ 个物种，蕨类植物仅在返青期生长。为旅游＋放牧干扰（ｒＩＴＩ’）；人工取草皮干扰（ＡＲ）和猪拱干扰（ＰＦ）３种 干扰类型的土壤种子库中的植物物种数在返青期分别为２１种、１２种和１２种；在枯黄期分别为２种、２种和６ 种。在返青期，１Ｔｒ和ＰＦ方式下土壤种子库的物种里多年生植物均高于１年生植物，只有ＡＲ方式下土壤种子库 的物种为１年生植物高于多年生植物；在枯黄期，不同干扰方式下土壤种子库的物种１年生植物都均高于多年 生植物，这是由于枯黄期的土壤中以当年产生的种子植物为主。不同时期和干扰方式下土壤种子库的物种为双 子叶植物比例均明显高于单子叶植物，说明不同的干扰方式都使得单子叶植物减少。返青期和枯黄期种子库的 总密度是ＰＦ＞ＴＦ＞ＡＲ；物种多样性在返青期是Ｔｒ＞ＡＲ＞ＰＦ，在枯黄期为ＡＲ＞ＰＦ＞ＴＦ。在返青期，ＴＴ、 ＡＲ、ＰＦ ３种干扰下地上植被与土壤种子库物种组成相似性指数分别为０．５３、０．３０、０．４４。因此，可以预测３种 干扰后植物群落的恢复潜力是Ｔｒ＞ＡＲ＞ＰＦ。故在植被恢复的时候不仅要重视ＴＴ后的生态恢复，还要更加重 视ＡＲ和，丌后的生态恢复。 关键词：纳帕海；湿地；干扰；季节；土壤种子库；特征；恢复 中图分类号：Ｑ ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７２—８２４６（２０１３）０６—００４５—０６ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｅｅｄ Ｂａｎｋ ｉｎ Ｎａｐａｈａｉ Ｌａｋｅ Ｗｅｔｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ Ｄｉｆｅｒｅｎｔ Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ＴＡＮ Ｒｕｉ ，－，ＤＵ Ｆａｎ ，ＬＩ Ｗｅｉ ，ＨＵＡＮＧ Ｗｅｉ．ｓｈｅｎｇ。，ＹＡＮＧ Ｙｕ．ｍｉｎｇ ，ＬＩ Ｈｏｎｇ．１ｉｎ ，ＷＡＮＧ Ｊｕａｎ ， （１．Ｙｕｎｎａｎ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｒａｒｅ，Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ＆Ｅｎｄｅｍｉｃ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｌａｎｔｓ，Ｐｕｂｌｉｃ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ； Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｌａｎｔｓ．Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｙｕｎｎａｎ ６５０２０１， １Ｌ Ｃｈｉｎａ；２．Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｙｒ，Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｙｕｎｎａｎ ６５０２０１，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ；３．Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｙｒ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｙｕｎｎａｎ ６５０２２４，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｏｆ Ｎａｐａｈａｉ ｌａｋｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄ— ｉｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｈｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｉｎ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｏｆ Ｎａｐａｈａｉ ｌａｋｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒｅｅｎ ｕｐ ｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ ｗｉｔｈｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｗｅｒｅ ２６ ａｎｄ ７ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｆｅｒｎｓ ｏｎｌｙ ｇｒｅｗ ｉｎ ｇｒｅｅｎ ｕｐ ｐｅｒｉｏｄ．Ｉｎ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｕｎ－ ｄｅｒ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ｎａｍｅｌｙ ｔｏｕｒｉｓｔ ｔｒａｍｐｌｉｎｇ（ｑ－Ｔ），ａｎｔｈｒｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｍｏｖａｌ（ＡＲ）ａｎｄ ｐｉｇ ｆｏｒ－ ａｇｅ（ＰＦ），ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｇｒｅｅｎ ｕｐ ｐｅｒｉｏｄ ｗｅｒｅ ２１，１２ ａｎｄ １２ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｗｉｔｈｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｗｅｒｅ ２，２ ａｎｄ ６ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｕｐ ｐｅｒｉｏｄ，ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ｏｆ １Ｔｒ ａｎｄ ＰＦ，ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ 收稿日期：２０１３—１０—０３ 基金项目：国家自然科学基金委员会及云南联合基金重点项目（Ｕ０９３３６０１），国家重点基础研究发展计划９７３前期专项（２０１０ＣＢ４３４８０７） 云南省自然科学基金重点项目“高原湖泊湿地洱海生物多样性调查”（２００９ＣＣ０２４），云南省中青年学术技术带头人后备 人才培养项目（２０１０Ｃ１０１６），云南省教委湿地生态学创新团队等项目资助研究。 第一作者简介：谭芮（１９８７一），女，湖北建始人，硕士，主要从事湿地生态学研究。 通讯作者简介：王娟（１９６６一），女，云南建水人，教授，博士，主要从事生物多样性保护、生态学和竹类植物研究。 西部林业科学 ２０１３篮 ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ａｎｎｕａｌ ｐｌａｎｔｓ，ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｆ ＡＲ．Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｉｔｈｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ，ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ａｎｎｕａｌ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｐｅ— ｒｅｎｎｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ，ｓｉｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｔｈｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ，ｓｅｅｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｍａｉｎ－ ｌｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ｐｌａｎｔｓ．Ｗｈｅｔｈｅｒ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ ｏｒ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ，ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎ，ｗｈｉｃｈ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ａｌｌ ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｍｏｎ— ｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎ．Ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ｕｐ ｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ ｗｉｔｈｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ａｌｌ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｏｆ ＰＦ＞１Ｔｒ＞ＡＲ．ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｇｒｅｅｎ ｕｐ ｐｅｒｉｏｄ ｗａｓ ＴＩ＂＞ＡＲ＞ＰＦ．ａｎｄ ＡＲ＞ＰＦ＞ＴＦ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｔｈｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ．Ｉｎ ｇｒｅｅｎ ｕｐ ｐｅｒｉ－ ｏｄ，ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ｏｆ １Ｔ，ＡＲ ａｎｄ ＰＦ，ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｗｅｒｅ ０．５３，０．３０ ａｎｄ ０．４４ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｈａｔ ｏｎｃｅ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｗａｓ ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ，ｔｈｅ ｐｏｔｅｎ— ｔｉａｌ ｆｏｒ ｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｗａｓ １Ｔｒ＞ＡＲ＞ＰＦ．Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ ｉｎ ｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎａｐａｈａｉ ｌａｋｅ ｗｅｔｌａｎｄ．ｂｅ— ｓｉｄｅｓ ｔｏｕｒｉｓｔ ｔｒａｍｐｌｉｎｇ，ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｇｉｖｅｎ ｔｏ ａｎｔｈｒｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｍｏｖａｌ ａｎｄ ｐｉｇ ｆｏｒａｇｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｎａｐａｈａｉ ｌａｋｅ；ｗｅｔｌａｎｄ；ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ；ｓｅａｓｏｎ；ｓｅｅｄ ｂａｎｋ；ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ 土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤 中全部存活种子的总和＿】 Ｊ，它是植物种群、群落 更新与恢复的物质基础，也是植物种群基因多样性 的潜在提供者 Ｊ。了解土壤种子库的动态变化， 带高原季风气候区，全年盛行南风和南偏西风，干 湿季节分明，６～１０月为雨季，１１月至次年５月为 明显旱季，降水少、干旱突出ｕ卜 ｊ。纳帕海湿地 周边居住有１４个自然村３０００多藏民，他们通过放 牧、旅游服务和青稞种植等方式获取主要的经济收 对生境的恢复和植被重建具有重要意义 曲Ｊ。土壤 种子库的研究主要包括种子库与地上植被的关系、 种子库的特征、干扰对土壤种子库的影响等 ， 其中对森林土壤种子库的研究较多 ’墙Ｊ，湿地土壤 种子库研究也受到了广泛的关注。其研究最早可以 追溯到１９世纪中期达尔文采集池塘淤泥进行种子 萌发实验 ，已经有１５０多年的研究历史，而北 入。因此，纳帕海放牧现象十分严重，加之旅游开 发和无序旅游的影响，在整个地区都存在着放牧啃 食和旅游践踏的干扰。传统上当地居民取块状草垫 为护墙，家猪放养在取草皮的地方觅食翻拱，这些 不同类型的干扰对纳帕海湖滨植物土壤种子库的种 群数量及其相互关系产生了深远的影响。 美和欧洲学者也开展了大量的研究工作 。我国 学者最近才开展了一些湿地土壤种子库的研究 ， 其中大部分工作针对的是长江中下游富营养化的浅 ２ 研究方法 ２．１土壤种子库调查取样 水湖泊开展的研究 。 干扰在影响物种的相互关系及分布格局过程中 起着重要的作用。通过干扰效应的分析，可以更好 土壤种子库取样分２次进行： （１）返青期 （雨季前）（２０１０年５月６～７日），此时土壤中包 含持久种子库（持久土壤种子库是指在土壤表面 地探究干扰的性质、特征及发生、发展规律 。 本项目研究不同干扰对纳帕海高原湖滨湿地土壤种 子库特征的影响，可为预测不同干扰条件下退化群 和土壤中存活的时间超过１年的全部种子的总和） 和短暂种子库；（２）枯黄期（旱季开始）（２０１０ 年１０月２７～３０日），土壤中以当年产生的种子库 为主。在３种干扰类型（旅游、放牧干扰，简称 ＴＴ；人工取草皮干扰，简称ＡＲ；猪拱干扰，简称 ＰＦ）内设置１ ｍ×１ ｍ样方，每种干扰类型设置３ 落的恢复潜力、确定合理的管理方式提供理论依 据。 １ 研究区自然概况 纳帕海国际重要湿地地处云南西北部香格里拉 个样方进行调查，记录样方内种子植物的种类、数 量及生活型。土壤种子库取样是在距样方的东南角 和西北角０．２ ｍ处，取面积为０．２ ｍ×０．２ ｍ、深 度为０～２０ ａｍ原状土壤，连同凋落物带回室内。 ２．２土壤种子库萌发试验 县境内，青藏高原的东南缘横断山腹地，位于东经 ９９。３７ ～９９。４３ ，北纬２７。４９ ～２７。５５ ，海拔３ ２６０ ｍ，是我国低纬度高海拔湿地的独特类型，属云南 海拔最高和纬度最北的高原湖泊之一，也是沼泽化 较为严重和退化较为典型的湿地。该区气候属寒温 取回的土样在室内先去除大石块和粗根系，然 后均匀铺在塑料盘内（约３ ａｍ厚），塑料盘底部 第６期 谭 芮等：不同干扰条件下纳帕海湿地土壤种子库的特征研究４７ 预先填上５ ｃｍ厚的无种子细沙（细沙是经过 １２０￣Ｃ烘箱处理１２ ｈ的），并用９个填满无种子细 沙的塑料盘作为对照来监测是否有由空中传播的种 子进人萌发装置。所有萌发的塑料盘都摆放在自然 光条件下的玻璃室内（温度１２￣Ｃ一２５￣Ｃ），每天浇 水１次以保持土壤湿润。待可以辨别出幼苗时分别 记录各个样品中的幼苗数，部分难以鉴定的幼苗移 栽到另外的塑料盘，让其充分生长到可以识别为 止。为促进种子的萌发，每１个月翻动１次土样， 直到连续无新幼苗出现，方可认为土壤中的种子已 经萌发完全。试验从２０１１年５月到２０１２年３月， 持续１１个月。 ２．３土壤种子库数据处理 （１）土壤种子库的种子密度：将萌发试验的 统计结果按取样面积换算为１ ｍ ｘ １ ｍ面积的种子 数量即为样地土壤种子库的种子密度 Ｊ。 （２）土壤种子库的多样性指数：根据样地中 土壤种子库的种类和种子数量，采用Ｓｈａｎｎｏｎ ｗｉｅ－ ｎｅｒ和Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数、Ｍａｒｇａｌｅｔ丰富度指数和 Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数公式¨ 计算。Ｓｈａｎｎｏｎ ｗｉｅｎｅｒ多 Ｓ 样性指数：日＝一∑Ｐ ｌｏｇ２Ｐ ；Ｍａｒｇａｌｅｔ丰富度指 数：Ｒ＝（Ｓ一１）／ｌｎＮ；Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数：Ｅ＝ Ｓ Ｈ／Ｈ…即Ｅ＝（一∑Ｐｆｌｏｇ Ｐ ）／ｌｏｇ Ｓ，式中，ｓ为 种子库中物种总数，Ⅳ为种子库中种子总数，Ｐ 为第ｉ种植物可萌发种子数占种子库中总可萌发种 子数比例。 （３）土壤种子库的相似性：采用Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指 数公式 ：ＳＣ＝２Ｃ／（５１＋ ）计算。其中，ＳＣ 为Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数的值；Ｃ是两个样地（地上植被和 种子库）共有的植物物种数；Ｓ１和５２分别对应两 个样地（地上植被和种子库）中各自出现的物种 数目。 （４）植被与土壤种子库的相似性：Ｓｐｒｅｎｓｅｎ种 相似性系数（Ｓｅ）＝２Ｃ／（ｓ１＋ ）Ｘ １００，其中， Ｃ是两个样地（地上植被和种子库）共有的植物 物种数；Ｓ１和５２分别对应两个样地（地上植被和 种子库）中各自出现的物种数目。 ３ 结果与分析 ３．１ 土壤种子库物种组成及生活型 不同季节不同干扰条件土壤种子库的种子密度 及生活型见表１，各类型物种数见表２。 由表１～２可知，在返青期纳帕海湖滨湿地土 壤种子库共记录２６个物种，其中２种蕨类植物仅 在返青期发现。旅游＋放牧干扰、人工取草皮干 扰、猪拱干扰３种干扰类型的土壤种子库中植物物 种数分别为２１种、ｌ２种和１２种，纳帕海湖滨湿 地植物主要是平车前（Ｐｌａｎｔａｇｏ ｄｅｐｒｅｓｓａ）、蕨麻 （Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ａｎｓｅｒｉｎａ）、西南委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ． Ｚ— ｇｅｎｓ）、华边穗草（ＢＩｙｓｍｕｓ ｓｉｎｏｃｏｍｐｒｅｓｓｕｓ）、四川 早熟禾（Ｐｏａ ｓｚｅｃｈｕｅｎｓｉｓ）等物种。旅游＋放牧和 猪拱干扰方式下土壤种子库的物种均为多年生植物 高于１年生植物，只有人工取草皮干扰方式下土壤 种子库的物种为１年生植物（７个种）高于多年生 植物（５个种）。在枯黄期纳帕海湖滨湿地土壤种 子库记录有７个物种，旅游＋放牧干扰、人工取草 皮干扰、猪拱干扰３种干扰类型土壤种子库中植物 物种数分别为２种、２种和６种，纳帕海湖滨湿地 植物主要是平车前、蕨麻、西南委陵菜等物种，这 与地上植物群落里平车前、蕨麻和西南委陵菜等植 物为优势种有直接的关系。其中四川Ｉ早熟禾是在返 青期和枯黄期的所有干扰类型下都有生长的物种， 也是种子库里长的特别好的物种，在返青期的猪拱 干扰中四川早熟禾的种子库密度高达１ １２１粒／ｍ 。 在枯黄期，旅游＋放牧干扰、人工取草皮干扰和猪 拱干扰中四川早熟禾的种子库密度均最高，分别为 ６３粒／ｍ 、９ ｂ２／ｍ 和３２１ ｍ 。在猪拱干扰下 四川早熟禾长的好，可能是猪不吃四川Ｉ早熟禾，而 是在拱地的时候把四川早熟禾长拱进了土里。不同 干扰方式下土壤种子库中１年生植物都均高于多年 生植物，这是由于枯黄期的土壤中以当年产生的种 子库为主。不同时期和干扰方式下土壤种子库中双 子叶植物比例均明显高于单子叶植物，说明不同的 干扰方式都使得单子叶植物数量减少。 ３．２土壤种子库的种子密度 由表１可知，在返青期旅游＋放牧干扰中人工 取草皮干扰和猪拱干扰种子库总密度分别为１ ８１９ 粒／ｍ 、９５８粒／ｍ 和２ ２５１粒／ｍ 。在枯黄期，旅 游＋放牧干扰、人工取草皮干扰和猪拱干扰的种子 库种子总密度最高，分别为７２ ｍ 、１４粒／ｍ 和５７４￣３＿／ｍ 。无论是返青期还是枯黄期，种子库 的种子总密度都是猪拱干扰＞旅游＋放牧干扰＞人 工取草皮干扰。此结果主要与在种子库中四川早熟 禾占优势有很大的关系。从返青期和枯黄期２次萌 发密度的对比检验结果看，纳帕海湖滨湿地土壤种 子库２个时期的差异较大，枯黄期土壤种子库的密 ４８ 西部林业科学 ２０１３生 度总体上要明显小于返青期的土壤种子库，这是由 于返青期的土壤种子库为持久种子库和短暂种子 库，而枯黄期种子库的土壤中以当年产生的种子库 为主。这说明大多数种子在成熟后的１年内多数能 萌发，只有极少部分种子进入土壤种子库。 表１ 不同季节不同干扰条件土壤种子库的种子密度和生活型 Ｔａｂ．１ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ 百脉根（Ｌｏｔｕｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｓ）ｕ 多年生／根 平车前（Ｐｌａｎｔａｇｏ ｄｅｐｒｅ￣ａ） 薄荷（Ｍｅｎｔｈａ ｈａｐｌｏｃａｌｙｘ） 蕨麻（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ａｎｓｅｒｉｎａ） 多年生／根状茎 多年生／根状茎 多年生／根状茎 １３ １７ ２５ 西南委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｌ厂“ 木里薹草（Ｃａｒｅｘ ｍｕｌｉｅｎｓｉｓ） ） 多年生／根状茎 多年生／根状茎 多年生／根状茎 华扁穗草（Ｂｌｙｓｍｕｓ ｓｉｎｏｃｏｍｐｒｅｓｓｓ）ｕ 牛毛毡（Ｅｅｌｅｏｃｈａｒｉｓ ｙｏｋｏｓｃｅｎｓｉｓ） 多枝通泉草（Ｍａｚｕｓ ｐｕｍｉｌｓｕ ｖａＬ ｄｅｌａｖａｙｉ） 云南毛茛（Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓ￣） ６ 多年生／根状茎 ２ 多年生／根状茎 Ｂ＂ ９ 多年生／宿根 １ Ｊ １ ％ ＂ ＂ ９ ０ ５ ５ ７ ４ ６ 云等予茛（Ｒ、ａｎｕ “ 。ｎｇ ｃ。 ｖａｔ． ｎｅｐｎｅｔｏｇｅｎｅｓ， 沼泽萍菜（Ｒｏｒｉｐｐａ ｐａｌｕｓｔｒｉｓ） 小婆婆纳（Ｖｅｒｏｎｉｃａ ｓｅｒｐｙｌｌｆｉｏｌｉａ） 四川早熟禾（Ｐｏａ ｓｚｅｃｈｕｅｎｓｉｓ） 臭蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｈｅｄｉｎｉｉ） 多年生／宿根 多年生／宿根 ｌ 如 ９ ５ 卯 Ｂ ９ 多年生／宿根 ５ ５ ．１年生 １年生 ９ ６ ９ ６３ ９ ３２１ 千里光一种（Ｓｅｎｅｃｉｏ ｓｐ．） 秋鼠麴草（Ｇｎａｐｈａｌｉｕｍ ｈｙｐｏｌｅｕｃｕｍ） １年生 １年生 绵毛酸模叶蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍ １年牛 ｖａｔ．ｓａｌｉｃｉｆｏｌｉｕｍ） 。一 伞形科（Ｕｍｂｅｌｌｆｉｅｒａｅ ｓｐ．） 细莞（Ｉｓｏｌｅｐｉｓ ｓｅｔａｃｅａ 毛果弹裂碎米荠（Ｃａｒｄａｍｉｎｅ ｉｍｐａｔｉｅｎｓ ｖａｒ．ｄａｓｙｃａｒｐａ １年生 １年生 １饪 上ｒ。工 荠（Ｃａｐｓｅｌｌａ ｂｕｒｓａ－ｐａｓｔｏｒｉｓ） １年生 ９ ５ １９２ 水马齿（Ｃａｌｌｉｔ￣ｃｈｅ ｓｔａｇｎａｌｉｓ） 沼生水马齿（Ｃａｌｌｉｔｎｃｈｅ ｐａｌｕｓｔｒｉｓ） 凤尾蕨（Ｐｔｅｒｉｓ ｎｅｒｖｏｓａ） 黑足金粉蕨（Ｏｎｙｃｈｉｕｍ ｃｏｎｔｉｇ１Ｍ．ｔｍ） 总计 １年生 １年生 多年生 多年生 ７２ １４ ５７４ 表２不同季节不同干扰条件土壤种子库各类型的物种数 Ｔａｂ．２ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ３．３ 土壤种子库物种的多样性、均匀度和丰富度 通过植物群落物种多样性的研究可以更好地认 ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｏｎｓ 识群落组成、变化和发展，并能够揭示群落与环境 的关系。由表３可知，在返青期，旅游＋放牧干 扰、人工取草皮干扰和猪拱干扰的物种多样性指数 分别为０．９３、０．８６和０．６３；均匀度指数分别为 ０．７１、０．８０和０．５８；丰富度指数分别为７．５８、 ４．５８和４．０３。多样性和丰富度都是旅游＋放牧干 扰＞人工取草皮干扰＞猪拱干扰，均匀度是人工取 草皮干扰＞旅游＋放牧干扰＞猪拱干扰。旅游＋放 第６期 谭 芮等：不同干扰条件下纳帕海湿地土壤种子库的特征研究４９ 牧干扰多样性和丰富度都最高，均匀度微低于人工 取草皮干扰。因此在返青期３项指标综合评价结果 表明，旅游＋放牧干扰＞人 工群草皮干扰＞猪拱干 扰。 在枯黄期，旅游＋放牧干扰、人工取草皮干扰 和猪拱干扰的物种多样性指数分别为０．１６、０．２８ 和０．３８；均匀度指数分别为０．５２、０．９２和０．６３； 丰富度指数分别为０．８１、２．１０和１．４２。多样性指 数变化在不同干扰类型排序为猪拱干扰＞人工取草 皮干扰＞旅游＋放牧干扰。 丰富度指数和均匀度指 数变化在不同干扰类型排序 为人工取草皮干扰＞猪 拱干扰＞旅游＋放牧干扰。人工取草皮干扰丰富度 和均匀度都最高，多样性虽然稍低于猪拱干扰，但 在３种干扰中人工取草皮干扰植物长势最好。 町 在返青期土壤中包含持久种子库和短暂种子 ｌ Ｏ Ｏ Ｏ ６ Ｏ ５ ６ 库；而在枯黄期土壤中以当年产生的种子库为主。Ｏ Ｏ 在返青期物种多样性是旅游＋放牧干扰＞人工取草 皮干扰＞猪拱干扰；在枯黄期，物种多样性是人工 群草皮干扰＞猪拱干扰＞旅游＋放牧干扰。综合分 析可知，３种干扰对土壤科ｉ子库总的干扰影响力 为：猪拱干扰＞人工取草皮干扰＞旅游十放牧干 扰。 表３不同季节不同干扰条件土壤种子库的多样性、 均匀性和丰富度 Ｔａｂ．３ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｅｖｅｎｎｅｓｓ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ ａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ５月 １０月 多样性均匀度丰富度 ：多样性均匀度丰富度 １Ｔｒ ０．９３ ０．７１ ７．５８ ０．１６ ０．５２ ０．８１ ＡＲ ０．８６ ０．８０ ４．５８ ０．２８ ０．９２ ２．１０ ＰＦ ０．６３ ０．５８ ４．０３ ０．３８ ０．６３ １．４２ ３．４土壤种子库物种的相似性 不同季节不同干扰条件土壤种子库的相似性见 表４。由表４可知，在返青期，土壤种子库物种相 似性系数在人工取草皮干扰和旅游＋放牧干扰之间 为０．５００，人工取草皮干扰和猪拱干扰之间为 ０．３３３，猪拱干扰和旅游＋放牧干扰之间为０．６６７。 在枯黄期，土壤种子库物种相似性系数在人工取草 皮干扰和旅游＋放牧干扰问为０．６６７，人工取草皮 干扰和猪拱干扰间为０．４１７，猪拱干扰和旅游＋放 牧干扰间为０．１８２。人工取草皮干扰和猪拱干扰的 土壤种子库物种相似性系数在返青期比枯黄期小， 人工取草皮干扰和旅游＋放牧干扰的土壤种子库物 种相似性系数在返青期比枯黄期大，猪拱干扰和旅 游＋放牧干扰间的土壤种子库物种相似性系数在返 青期比枯黄期小。 表４不同季节不同干扰条件土壤种子库的相似性 Ｔａｂ．４ Ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ ａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ５月 旦 ＡＲ ＰＦ ＴＴ ＡＲ ＰＦ １．０００ １．０ｏＯ ０．６６７ １．０００ ０．３３３ １．０００ ０．１８２ ０．４１７ １．０００ ３．５返青期地上植被与土壤种子库的关系 地上植被与土壤种子库中植物种类组成有密切 关系；地上植被是土壤种子库中种子的来源，而土 壤种子库中的种子也是地上植被更新和演替的主要 来源。由表５可知，旅游＋放牧干扰、人工取草皮 干扰和猪拱干扰地上植被物种数分别为３２种、１５ 种和２４种，土壤种子库物种数分别为２１种、ｌ２ 种和１２种，地上植被与土壤种子库共有种分别为 １４种、４种和８种。地上植被和土壤种子库共有种 数由于干扰方式的不同而不同，旅游＋放牧干扰明 显高于人工取草皮干扰和猪拱干扰。旅游＋放牧干 扰、人工取草皮干扰和猪拱干扰下地上植被与土壤 种子库物种组成相似性指数分别为０．５３、０．３０、 ０．４４。表明湿地中旅游＋放牧干扰的地上植被与土 壤种子库在返青期的相似性指数最高。 表５返青期不同干扰条件下地上植被和 土壤种子库物种关系 Ｔａｂ．５ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｉｎ ｇｒｅｅｎ ｕｐ ｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ４结语 土壤种子库是反映植物组成的重要参数… 。 研究结果表明，纳帕海土壤种子库在返青期主要有 ７ ０ ５０ 西部林业科学 ２０１３丘 ２６种植物种子组成，在枯黄期有７个物种，蕨类 植物仅存在于返青期。因此，在纳帕海湿地中，较 多数植物种子在成熟后的１年内都能萌发，只有部 分种子进入土壤种子库。 在返青期和枯黄期种子库的总密度ＰＦ＞ＴＹ ＞ＡＲ，该结果可能与种子库中四川早熟禾占优势 有很大关系，物种多样性返青期为Ｔｒ＞ＡＲ＞ ＰＦ；在枯黄期ＡＲ＞ＰＦ＞ｔｉｔ。综合各项指标，３ 种因素干扰后植物群落的恢复潜力为ＴＩ？＞ＡＲ＞ ＰＦ。因此，在植被恢复的时候不仅要重视旅游＋ 放牧干扰后的生态恢复，还要更加重视和做好人工 取草皮干扰和猪拱干扰的生态恢复，这一结论，也 为确定合理的管理方式提供理论依据。 由于纳帕海湿地湖滨受放牧＋旅游践踏干扰地 段多，恢复程度高，根据不同地段分析植物群落结 构特征，存在不足之处，故还需考虑样方距水沟的 距离、地势高低、耗牛践踏啃食、猪拱食地下块根 所破坏土壤结构程度等因素。因此，还应做进一步 研究，为纳帕海湿地的植被保护提供更多科学依 据 － 参考文献： ［１］Ｓｉｍｐｓｏｎ Ｒ Ｌ．Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎ［Ｍ］．Ｓａｎ Ｄｉｅ— ｇＯ：Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ，１９８９． ［２］Ｍｏｌｅｓ Ａ Ｔ，Ｄｒａｋｅ Ｄ Ｒ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｃｏｎｔｉｒｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｔｏ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｆｏｒｅｓｔ ｕｎｄｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｐｉｎｅ ｉｎ Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ［Ｊ］．Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔ— ａｎｙ，１９９９（３７）：８３—９３． ［３］詹学明，李凌浩，李鑫．放牧和围封条件下克氏针 茅草原土壤种子库的比较［Ｊ］．植物生态学报，２００５，２９（５）： ７４７－７５２． ［４］赵丽娅，李兆华，赵锦慧，等．科尔沁沙质草地放牧 和围封条件下的土壤种子库［Ｊ］．植物生态学报，２００６，３０ （４）：６１７－６２３． ［５］王俊，白 瑜．土壤种子库研究的几个热点问题 ［Ｊ］．生态环境，２００６，１５（６）：１３７２－１３７９． ［６］肖德荣，田 昆，袁华，等．滇西北高原典型退化 湿地纳帕海植物群落景观多样性［Ｊ］．生态学杂志，２００７，２６ （８）：１１７ｌ－１１７６． ［７］Ａ Ｅ Ｍａｇｕｒｒａｎ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｔ Ｓ ｍｅａｓｕｒｅ— ｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｎｅｗ Ｊｅｒｓｅｙ：Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９８８． ［８］钟章成，董 鸣，熊利民．植物生态学研究进展 ［Ｍ］．重庆：西南师范大学出版社，１９９７． ［９］李红艳，杨晓晖，黄选瑞，等．盐池封育草场土壤种 子库特征及其与植被的关系［Ｊ］．生态环境，２００７，１６（２）： ５３３－５３７． ［１０］Ｌｉ Ｑｉｎｇｆｅｎｇ．Ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｉｎ ａ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｏｒｄｏｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ［Ｃ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｙｍｐｏ— ｓｉｕｍ ｏｎ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｐｌａｔｅａｕ，１９９７： ８—１３． ［１１］仲延凯，包青海，孙维，等．割草干扰对典型草原 土壤种子库种子数量与组成的影响：ＩＶ群落生物量的组成 与数量组成的比较［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学版）， ２００１，３２（５）：５５１—５５６． ［１２］谭芮，李伟，杨宇明，等．不同干扰条件下纳帕 海湿地植物群落优势种群的生态位［Ｊ］．湖泊科学，２０１３，２５ （５）：６８１－６８７． ［１３］Ｌｉ Ｗ，Ｔａｎ Ｒ，Ｗａｎｇ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ，ｏｖｅｒｌａｐ，ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｎａｐａｈａｉ ｐｌａｔｅａｕ ｗｅｔｌａｎｄ［Ｃ］．２０１３ Ｔｈｉｒｄ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ Ｉｎｔｅｌｌｉｇｅｎｔ Ｓｙｓｔｅｍ Ｄｅｓｉｇｎ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ａｐｐｌｉ— ｃａｔｉｏｎｓ，２０１３：６６６—６７１． ［１４］Ｌｉ Ｗ，Ｔａｎ Ｒ，Ｗａｎｇ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ｒｉｃｈｎｅｓｓ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ Ｎａｐａｈａｉ ｐｌａｔｅａｕ ｗｅｔｌａｎｄ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，２０１３，５８（４）：１—７． ［１５］于顺利，蒋高明．土壤种子库的研究进展若干研究 热点［Ｊ］．植物生态学报，２００３，２７（４）：５５３．５５８． ［１６］Ｈａｌｌ Ｊ Ｂ，Ｓｗａｉｎｅ Ｍ Ｄ．Ｓｅｅｄ ｓｔｏｃｋｓ ｉｎ Ｇｈａｎａｉａｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａ，１９８０，１２（５）：２５６—２６３． ［１７］安树青，林向阳，洪必恭．研究宝华山主要植物的 土壤种子库［Ｊ］．植物生态学报，１９９６，２０（７）：４１—５０． ［１８］张志权．土壤种子库［Ｊ］．生态学杂志，１９９６，１５ （６）：３６＿４２． ［１９］李伟，刘贵华，周进，等．淡水湿地种子库研究 综述［Ｊ］．生态学报，２００２，２２（７）：３９５４０２． ［２０］Ｌｅｅｋ Ｍ Ａ，Ｓｍｉｐｓｏｎ Ｒ Ｌ．Ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｏｆ ａ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｔｉｄａｌ ｗｅｔｌａｎｄ：ｔｕｒｎｏｖｅｒ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅ［Ｊ］． Ａｍ Ｊ Ｂｏ ｔ，１９８７，７４：３６０—３７０． ［２１］陈中义，雷泽湘，周进，等．梁子湖优势沉水植物 冬季种子库的初步研究［Ｊ］．水生生物学报，２００１，２５（２）：５２． １５８． ［２２］王相磊，周进，李伟，等．洪水湿地退耕初期种 子库的季节动态［Ｊ］．植物生态学报，２００３，２７（７）：３５２－３５９． ［２３］赖建东，田昆，赵一鹤，等．禁牧对高原湿地纳帕 海退化草甸土壤理化性质的影响［Ｊ］．西部林业科学，２０１３， ４２（２）：４３４８． ［２４］张丹桔，宫渊波，．凉风坳亚热带次生常绿 阔叶林土壤种子库和种子雨的特征研究［Ｊ］．西部林业科学， ２０１２，４１（４）：１８—２４．
