家畜遗传评定方法研究进展
王新亮
摘要：家畜遗传评定是家畜育种的重要内容。目前家畜遗传评定方法中应用最广的是基于表型信息的BLUP动物模型。基因组学的发展和应用产生了大量分子遗传标记，结合分子遗传标记信息的遗传评定方法MBLUP随之产生。MBLUP将成为一种快速有效的家畜遗传评定方法。本文着重介绍家畜遗传评定方法的研究进展和发展趋势。
关键词：遗传评定；BLUP；MBLUP；分子遗传标记信息。
一般而言，遗传性能越优秀的个体种用价值越高。家畜遗传评定即评估家畜种用价值的高低，遗传评定即评估家畜种用价值的高低，是家畜育种工作的中心任务。家畜种用价值的高低通常用育种值的大小衡量，因为在影响性状表型的三种主要遗传效应，即加性效应、显性效应和上位效应中，只有加性效应值即育种值能够稳定遗传给后代。因育种值无法直接测量，只能通过一定的统计学方法加以估计，所以遗传评定的实质内容就是育种值的估计。家畜的估计育种值是选择种家畜的主要依据，育种值估计的精确与否在很大程度上影响着家畜育种效果的好坏。
近半个世纪以来，育种值估计方法在不断改进和发展，概括起来主要有选择指数法、群体比较法、最佳线性无偏预测法和标记辅助法等四种。目前，以BLUP法应用最广，但其信息来源主要是表型和系谱记录的成绩，由于收集这些信息花时较长，致使遗传评定结果常常滞后于育种需求。MBLUP法结合了表型和分子遗传标记两方面的信息，能尽早从分子水平对产生个体问表型差异的原因进行精细地剖分，不但增加了遗传评定的可靠性而且提高了家畜遗传评定的效率，在家畜育种中显示出了巨大的应用潜力。本文主要就家畜遗传评定方法的研究进展及今后的发展趋势作一概述。
l 选择指数法
选择指数法是利用一切现有表型资料，包括本身、同胞、祖先和后裔的表型信息经适当加权后构成一个供选择的指数的育种值估计方法 该法由Lush和Wright于1931年从植物育种中引入，并由Hazel于1943年应用到动物育种实践中。这是育种值估计的初级阶段，选择指数法主要包括合并选择指数法和综合选择指数法两种，目前国内一些小型农场还在使用这类方法。但是，选择指数法在实际应用中受到许多因素制约：要求表型观测值来源于同一总体，即待估种畜及其后代必须处于同一环境；需要有事先估计好的遗传参数；必须使用矫正过的观测值进行育种值估计。
2 群体比较法
随着人工授精技术的广泛应用，公畜的后代常常分布于不同的群体中，而不同的环境会影响性状的表现。为校正环境差异对性状的影响，人们先后提出了多种群体比较方法用于育种值估计，主要包括：同群比较法、同期同龄女儿比较法、预测差值法、以及新近提出的测定日模型法等。目前这些方法主要用于奶牛育种工作中。
3 BLUP方法
1949年，Henderson提出处理不均衡资料的混合模型方程组方法，并于1966年将该法应用于动物育种值估计中，形成了BLUP方法 。BI UP法将选择指
数法和最小二乘估计方法有机结合起来，解决了选择指数法存在的问题。BLUP法可以在同一个混合模型方程组中，既估计出固定的环境效应和遗传效应，又预测出随机的遗传效应。其中，固定的遗传效应和随机的遗传效应之和即估计育种值。BLUP法具有估计值无偏、估计值方差最小、可消除因选择和淘汰等原因造成的偏差等特性，获得的个体育种值具有最佳线性无偏性，精确性较高，是当今世界范围内主要的种畜遗传评定方法。畜禽的重要经济性状大多为数量性状_。来自果蝇等模式动物的研究发现，绝大部分数量性状除受许多遗传效应较小的微效多基因作用外，还受一部分有中等遗传效应的基因和少数遗传效应较大的主基因或数量性状座位)的共同作用 。基于此，Van Vern—dunk等将BLUP所用的模型划分为多基因模型和混合遗传模型两类 。
3．1 多基因模型
多基因模型假定数量性状的遗传变异受微效多基因控制，个体育种值通常根据祖先和后代共有的、可确实遗传的基因加性效应来估计。
目前所用的畜禽育种值估计方法基本上均为多基因模型，如公畜模型、公畜一母畜模型、外祖父模型以及动物模型等，模型中的随机遗传效应分别对应于公畜效应、公畜一母畜效应、公畜～ 外祖父效应、个体加性效应等。其中，以动物模型估计的育种值较为精确，在畜禽育种中广为应用。动物模型为：Y=Xb + Za + e。式中，Y为观察值向量；B为固定效应向量；a为随机的加性遗传效应(即育种值)向量；e为随机残差向量；X、z分别是与固定效应和加性遗传效应对应的关联矩阵。
3．2 混合遗传模型
当数量性状除受微效多基因作用外，还受到较大效应的主基因作用时，多基因模型发展为混合遗传模型。混合遗传模型为：Y= Xb+ Z“+ e (1) 其中Y为观察值向量，b为未知固定向量，“为未知随机向量，x和z分别为已知固定因子b和随机因子“的关联矩阵，e为随机剩余效应向量。且“E(Y)= Xb，E(“)：0，E(e)= 0 Var( )= G，Var(e)：R，Cov( ，e’)= 0 Var(Y)= ZGZ’+ R = V，Cov(Y，’)= ZG，Cov(Y，e’、= R ”需要对该模型中的固定效应b和“随机效应进行估计，对随机效应“的估计也称为预测。
4 MBLUP方法
针对BLUP方法存在的不足，人们又在探索新的育种值估计方法。二十世纪九十年代以来，随着基因组学及相应分子生物学技术的快速发展和应用，涌现了大量分子遗传标记。研究者们将分子遗传标记提供的信息引入到BLUP方法中，形成了标记辅助BLUP(MBLUP)方法。MBLUP法将表型信息和分子遗传标记信息有机结合起来，从分子水平对产生个体间表型差异的原因进行精细剖分。由于分子遗传标记具有多态性丰富、检测效率高，且不受性别、年龄等优点，因此MBLUP法在改善和提高畜禽遗传评定效率和准确性方面，尤其是对限性性状、低遗传力性状及难以度量性状的遗传评定上具有较大优势 ’“]。分子遗传标记信息主要通过3个途径提高家畜遗传评定的准确性。
4．1 利用主基因效应
目前已检测到一些影响动物数量性状的主基因，在育种值估计模型中将这些主基因效应合并起来作为固定遗传效应，可提高育种值估计的准确性。例如猪的雌激素受体基因、氟烷敏感基因、牛的双肌基因、鸡的矮小基因等，已逐步用于畜禽遗传评定工作中 。
4．2 标记辅助动物模型
研究发现，虽然大部分遗传标记并非数量性状座位(QTL)本身，却很可能
与某个QT连锁 。当QTI 与遗传标记紧密连锁时．称之为标记连锁的QTL，如下图所示：堂 M,P、M7丽指个体i的遗传标记的两个等位基因，分别南个体i的父亲和母亲传递下来。指与M 、M 连锁的MQTL的两个等位基因。通过遗传标记提供的基因型信息可以反映与该标记连锁的MQTL由亲代传递到子代的途径并预测其加性配子效应。组成个体基因型的双亲配子的遗传贡献之和即该个体的育种值，通常将双亲配子的遗传贡献剖分为多基因的加性遗传效应和MQTL的加性配子效应。其中，多基因的加性遗传效应可从系谱中观测到，MQTL的加性配子效应则可通过遗传标记预测。基于此原理，Fernado等和Van Arendonk等先后完善了标记辅助动物模型，该模型可同时估计固定效应、多基因的加性遗传效应以及MQTL的加性配子效应等[13,1 4]。当只考虑一个QTL与一个标记座位连锁的情况时，标记辅助动物模型为：Y=X口+ Z“+wv+e。式中，Y为性状的观察值向量；口为固定效应向量；U为随机的多基因加性效应向量；v为MQTL的随机加性配子效应向量；e为随机残差向量；X、Z、W 分别是与口、U、v相对应的关联矩阵。当一个QTL与多个标记座位连锁，或同时考虑多个MQTL时，模型要进行相应的变化。然而，这种标记辅助动物模型也存在不足之处，它只适于整个家畜均进行过分子标记检测的情况，当畜群中含有部分未经检测的个体时，计算起来十分复杂。但目前分子标记的检测费用过高，大规模的检测工作不宜开展。为解决这一问题，Bink等提出一种利用与QTL连锁的单标记信息进行的标记辅助遗传评定方法。该法通过简化动物模型可以吸收未经标记鉴定的个体遗传效应，既节省了检测费用，又简化了计算。
4．3 基因组模型
目前家畜遗传评定方法所依据的遗传信息主要是常染色体上呈孟德尔遗传的基因。随着基因组研究的深入，人们又发现了配子印迹基因和性连锁基因等一系列呈非孟德尔遗传的基因。例如，Nezer等(1999)、Jeon等(1999)研究发现，猪的第2号染色体上IGF-2座位附近的印迹基因影响肌肉的丰满度及脂肪的沉积量。基因组模型通过呈孟德尔遗传的常染色体基因，以及呈非孟德尔遗传的母系印迹基因、父系印迹基因和性连锁基因等四类基因的遗传效应，将目前获得的遗传信息应用于遗传评定中，可以较为准确地估计育种值。
综上所述，家畜遗传评定方法从最初的选择指数法、群体比较法到目前广为应用的BLUP法以及成为当前研究热点的MBLUP法，经历了一个不断改进和发展的过程。综观家畜遗传评定方法的发展和现状，可以看出，动物遗传学理论、统计学方法、计算机模拟方法 、基因组学及相应分子生物技术 等理论和技术的发展及相互渗透，对遗传评定方法的发展起到了极为重要的推动作用。可以预见的是，MBLUP将成为一种重要的家畜遗传评定方法。但是，到目前为止，MBLUP法仍处于理论探索和实验研究阶段，虽然已有少数分子遗传标记信息在家畜育种中得到应用，但涉及的范围还相当有限。分析起来，MBLUP法应用于育种实践的因素可能主要与分子遗传标记的检测费用较高、与重要性状紧密连锁的分子标记较少等有很大关系。家畜遗传评定的进一步工作，除加快MBLUP法相关的研究外，还应把现有的研究成果尽早应用于育种实践，亟待解决和改进的问题主要有：(1)遗传评定模型要适于现有的畜群结构；(2)遗传评定结果应与种畜选择方案有机结合，使家畜育种产生长期的遗传进展。
参考文献：
（1）吴丽丽 刘学洪 动物科学与动物医学-2003年11期 （2）俞 英 张 沅 遗传-2003年5期
