系统动力学软件STELLA在生态学中的应用

华南师范大学学报（自然科学版）　２００７年８月　ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＮＯＲＭＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　２００７年第３期　Ａｕｇ．２００７　（ＮＡＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＥＤＩＴＩＯＮ）　Ｎｏ．３，２００７　文章编号：１０００—５４６３（２００７）０３—０１２６—０６　系统动力学软件ＳＴＥＬＬＡ在生态学中的应用　成洪山　，王　艳　，李韶山ｈ，孙儒泳　（１．华南师范大学生命科学学院，广东广州５１０６３１；２．暨南大学理工学院，广东广州５１０６３２）　摘要：计算机建模试验是生态学试验的一项重要内容，它有助于人们理解复杂的生态过程，培养系统　思考能力．系统动力学是一种描述并仿真复杂反馈系统的方法，适合解决生态学中多因子相互作用　问题．系统动力学建模工具ＳＴＥＬＬＡ软件因其功能强大、操作简便等特点，在国外已被广泛应用于生　态学及其它学科的教学和科研．在简要介绍系统动力学方法及其工具软件ＳＴＥＬＬＡ基础上，通过３　个应用案例——种群离散增长模型、臭氧损耗模型和大熊猫种群动态模型，说明系统动力学软件　ＳＴＥＬＬＡ在生态学中的应用．　关键词：系统动力学；ＳＴＥＬＬＡ软件；生态建模　中图分类号：Ｑ３３１　文献标识码：Ａ　ＡＰＰＬＩＣＡＴＩＯＮＳ　ＯＦ　ＳＹＳＴＥＭ　ＤＹＮＡＭＩＣＳ　ＳＯＦＴＷＡＲＥ　ＳＴＥＬＬＡ　ＩＮ　ＥＣＯＬＯＧＹ　ＣＨＥＮＧ　Ｈｏｎｇ—ｓｈａｎ。，ＷＡＮＧ　Ｙａｎ’一，ＬＩ　Ｓｈａｏ—ｓｈａｈ“，ＳＵＮ　Ｒｕ—ｙｏｎｇ　（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５　１０６３　１，Ｃｈｉｎａ　２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎ￣ｎｅｅｆｉｎｇ，Ｊｉｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＧｕａｎｇｚｈＯＨ　５１０６３２，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌｉｎｇ　ｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｍｏｄｅｌｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｃａｎ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｏｕｒ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｏｎ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｏｕｒ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｙｓｔｅｍ　ｔｈｉｎｋ—　ｉｎｇ．Ｓｙｓｔｅｍ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｓ　ａ　ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ　ｔｏ　ｄｅｓｃｒｉｂｅ　ａｎｄ　ｓｉｍｕｌａｔｅ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｗｉｔｈ　ｌｏｔｓ　ｏｆ　ｆｅｅｄｂａｃｋｓ，ｗｈｉｃｈ　ｇｅｎｅｒａｌｌｙ　ｅｘｉｓｔ　ｉｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｗｉｈｔ　ｂｉｏｔｉｃ—ａｂｉｏｔｉｃ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．Ｏｗｉｎｇ　ｔｏ　ｉｔｓ　ｅｘｔｒａｏｒｄｉｎａｒｙ　ｆｅａｔｕｒｅｓ，ｓｙｓｔｅｍｓ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｓｏｆｔｗａｒｅ　ＳＴＥＬＬＡ　ｉｓ　ｗｉｄｅｌｙ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｉｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅｓ．Ｓｙｓｔｅｍｓ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｍｏｄｅｌｉｎｇ　ｓｏｆｔｗａｒｅ　ＳＴＥＬＬＡ　ｗａｓ　ｂｒｉｅｆｌｙ　ｉｎｔｒｏ—　ｄｕｃｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ．Ｕｓｉｎｇ　ＳＴＥＬＬＡ　ｓｏｆｔｗａｒｅ．ｔｈｒｅｅ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌｓ——ｄｉｓｃｒｌｅｔｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｍｏｄｅｌ，ｏｚｏｎｅ　ｄｅｐｌｅｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　ｇｉａｎｔ　ｐａｎｄａ——ｗｅｒｅ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ　ｔｏ　ｅｘｐｌａｉｎ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＳＴＥＬＬＡ　ｓｏｆｔｗａｒｅ　ｉｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓｙｓｔｅｍ　ｄｙｎａｍｉｃｓ；ＳＴＥＬＬＡ　ｓｏｆｔｗａｒｅ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌｉｎｇ　模型方法是人类认识和解决现实问题的有效手段之一，在各学科的教学科研中，模型模拟　收稿日期：２００７—０３—０２　基金项目：国家自然科学基金（３０２０００３０，３０４７０２８３，３０３７０１２６，３０６７０１５６）、教育部留学回国人员科研启动基金（教外司留　［２００５］３８３号）、广东省教育厅自然科学研究资助项目（Ｚ０２０１８）　作者简介：成洪山（１９８２一），男，湖北成宁人，华南师范大学２００４级硕士研究生，Ｅｍａｉｌ：ｏｌａ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ；李韶山（１９６７一），　男，安徽无为人，博士，华南师范大学教授，博士生导师，Ｅｍａｉｌ：ｌｉｓｈｓｈ＠ｓｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．　通讯作者　维普资讯 http://www.cqvip.com

第３期　成洪山等：系统动力学软件ＳＴＥＬＬＡ在生态学中的应用　１２７　试验法有越来越多的应用．然而研究表明，尽管计算机模拟法对理论与实践的发展都起到了　很大的促进作用，但人们对它的认识还远未达到应有的水平　．　生态学研究生物与环境的相互作用关系，微分（差分）方程（组）是描述研究对象动态行为　的一种基本形式．在教学过程中，一方面因大部分微分（差分）方程解析困难，而且解微分（差　分）方程需要有较好的数算能力，另一方面由于时间或条件的，许多模型不能通过常　规的生物学试验来验证，这使得学生难以掌握研究对象的动态变化过程，如何使学生深入理解　生态模型及其系统动态是生态学教学创新的重要方向．当研究对象较复杂、动态反馈过程较　多，特别是因子间的关系难以准确定量化时，常规的数学方程就难以描述研究对象的动态变化　过程，这就需要寻求一种解决多变量、有动态反馈关系的生态学问题的简便方法．　系统动力学（Ｓｙｓｔｅｍ　Ｄｙｎａｍｉｃｓ）是美国学者Ｊ．Ｗ．Ｆｏｒｒｅｓｔｅｒ于１９５６年创立的一种研究复　杂系统动态行为的方法，它根据信息反馈的控制原理并结合因果关系的逻辑分析，描述系统　结构，模拟系统的动态行为　Ｊ．系统动力学适合解决具有动态反馈的系统问题，其理论与方法　已应用于工业、经济、生态、环境等诸多学科领域　．４　Ｊ．系统动力学建模工具ＳＴＥＬＬＡ。软件因　具备强大的建模环境和简便的操作方式，备受国外教学科研者的推崇　Ｊ，但在国内生态学教　学科研中却极少有应用．本文通过３个案例——种群离散增长模型、臭氧损耗模型以及大熊　猫种群动态模型，阐明系统动力学软件ＳＴＥＬＬＡ在生态学教学和科研中的应用，为国内生态学　教学创新和生态学研究提供参考．　１研究工具与建模方法　本文利用软件ＳＴＥＬＬＡ。（Ｖｅｒ　９．０１）作为建模工具，软件购于其开发公司美国Ｉｓｅｅｓｙｓｔｅｍｓ　公司．ＳＴＥＬＬＡ软件操作简便，建模基于图标对象，有功能强大的输入输出、导航演示、错误检　查、调试验证等功能，是系统动力学建模的理想工具　Ｊ．　运用系统动力学方法解决具体问题是一个反复循环、逐渐深化的过程．本文建立的案例模　型都遵循系统动力学建模的基本步骤　，即：（１）系统分析；（２）结构分析；（３）建立规范的变　量关系式；（４）模型模拟；（５）模型检验与评估．　２　ＳＴＥＬＬＡ软件在生态学上的应用案例　２．１增长率随种群大小而变化的离散增长模型　世代不重叠，具密度效应的种群离散增长模型　可表示为：　Ｎ　＋ｌ＝　Ⅳ　＝［１．０一Ｂ（Ⅳ　一Ⅳ。。）］Ⅳ　，　（１）　式中，Ⅳ　指￡时刻的种群密度，　指周限增长率，Ⅳ。　指种群平衡密度，Ｂ指种群密度偏离单位平　衡密度时　改变的比例．设初始值Ｎｏ＝１０，Ｎ。　＝１００．　式（１）用ＳＴＥＬＬＡ软件建模表示（如图１）．新的种群密度值Ⅳ…（图１中变量Ｎｅｗ　ｄｅｎｓｉ．　ｔｙ）由原种群密度值Ⅳ　（图１中变量ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｄｅｎｓｉｔｙ）迭代计算，状态变量Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ把　值传递给变量Ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｄｅｎｓｉｔｙ，并将变量Ｎｅｗ　ｄｅｎｓｉｔｙ传来的值作为新值．改变Ｂ的取值可研　究种群的动态行为．　维普资讯 http://www.cqvip.com １２８　华南师范大学学报（自然科学版）　２００７年　图２表示变量　不同取值时种群密度的变　化．可看出，　取值不同，种群表现不同的动态趋　势：Ｂ＝０．００８时，种群逐渐趋于平衡，不产生振荡　（图２ａ）；　＝Ｏ．０１５时，种群表现为趋向平衡点的逐　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ　渐减幅的振荡（图２ｂ）；　＝０．０２２时，种群表现为趋　图１　种群离散增长模型的Ｓ　ＬＬＡ图示　向稳定无限的周期性振荡（图２ｃ）；Ｂ＝０．０３时，种　群表现为杂乱无章的波动（图２ｄ）．　形式简单的种群模型，当参数取值不同时，种　群呈现出多种变化趋势，可见反馈系统中系统动　态的多样性．理论生态学家Ｍａｙ研究式（１）得出　结论是　・　。的值决定了种群的动态趋势，当　日・Ⅳ。。的值在４个不同的取值区间时，分别产生　图２所示的４种变化趋势　Ｊ．虽然运用差分方程　稍　的相关理论可以求解这些区间并得到不同区间的　嚣　变化趋势，但求解过程是复杂的，求解者需要有深　厚的数学理论知识和数算能力．用ＳＴＥＬＬＡ　∞加∞们０∞加∞们０∞加∞们０∞加∞们　软件建模模拟，可以快速改变初始参数，得到不同　参数下的种群动态，经过这样的调试就能找到不　同动态趋势的初值区间．用ＳＴＥＬＬＡ软件建模求　解操作简便，可以避开人工求解的繁杂计算，有助　于激发学生的学习兴趣．学生在建模过程中加深　对模型的理解，验证了课本的结论，也提高了系统　思考能力．总之，生态学教学中开展ｓＴＥｕＡ软件　建模试验能提高教学质量，是生态学教学模式的一种创新．　２．２臭氧损耗模型　地球表面同温层的臭氧层可以保护地球生物免受紫外伤害，但随着２Ｏ世纪３Ｏ年代开始　ＣＦＣｓ的大量使用，臭氧层受到了极大的破坏，南北极臭氧空洞的相继发现及其他地区臭氧减　少的研究证据使臭氧层损耗问题在近３Ｏ年来一直是全球环境问题的焦点之一　９’　Ｊ．ＣＦＣｓ破　坏臭氧层的机理是ＣＦＣｓ所产生的氯离子促进了臭氧分子向氧气分子的转化，可简要表示为：　Ｃｌ・＋Ｏ３　ＣｌＯ・＋Ｏ２，Ｃ１０・＋Ｏ・　Ｃｌ・＋Ｏ２　运用ＳＴＥＬＬＡ软件建立ＣＦＣｓ破坏臭氧层的系统动力学模型见图３，通过模拟试验研究削　减ＣＦＣｓ排放量对臭氧恢复的作用．生产的ＣＦＣｓ物质在使用过程中释放到大气，经过一定时　间上升到同温层，在同温层电离出ｃｌ离子．臭氧与氧气的相互转化本来是一种动态平衡过程，　但由于ｃｌ离子的作用，加速了臭氧向氧气的转化，臭氧量减少，甚至会在某些区域产生空洞．　图４所示的是１９８７年后不同ＣＦＣｓ释放量对臭氧总量的影响．可以看出，减少ＣＦＣｓ释放　量对臭氧层的恢复有重大作用．如果没有执行１９８７年的《蒙特利尔条约》，臭氧层将在短时间　内急剧减少，而且不可恢复；如果１９８７年后逐年削减３％，臭氧量也会在以后的几十年内急剧　减少．在２１世纪六七十年代达到最低点，但随后又可以逐渐恢复，在２１世纪末才可恢复到原　来水平；如果每年削减５％，即在２０１Ｏ年以前完全停止ＣＦＣｓ的使用，臭氧含量也要经过一个　维普资讯 http://www.cqvip.com

第３期　成洪山等：系统动力学软件ＳＴＥＬＬＡ在生态学中的应用　Ｃ　图３臭氧耗损的简单ＳＴＥＬＬＡ图示　逐渐减少的过程，大约需要在２１世纪８Ｏ年　代才能恢复到１９７０年的水平．从模拟结果可　以得出结论，臭氧层的恢复对ＣＦＣｓ削减策略　的响应有一段时间的滞后，因为ＣＦＣｓ从生　产、使用、释放，再上升到同温层电离出ｃｌ离　子破坏臭氧层需要一定的时间，而且Ｃｌ离子　在同温层有很长时间的存活期，所以从ＣＦＣｓ　的停止使用到臭氧的完全恢复需要几十年的　时间．《蒙特利尔条约》后来经过多次修订，提　图４　１９８７年后不同ＣＦＣｓ削减比例条件下的臭氧量　前了完全停止排放ＣＦＣｓ的时间期限，这对臭　氧层的尽早恢复有着重要意义．　２．３　ＳＴＥＬＬＡ软件在大熊猫种群变化趋势预测中的应用　大熊猫是我国特有珍稀濒危动物，有“国宝”和“活化石”之称，它的生境和种群动态一直　是研究热点¨　Ｊ．文献¨　利用野外调查数据推算出不同年龄种群的出生率和死亡率，再运用　Ｌｅｓｌｉｅ矩阵预测１９７８～２０１　１年“五一棚”大熊猫种群动态变化．本文参考文献＿】　中数据（表　１），用ＳＴＥＬＬＡ软件建立大熊猫种群动态模型（图５）：将大熊猫种群按年龄段划分为９组，每　３年１组，每组种群数量用Ｃｏｎｖｏｙｏｒ型状态变量表示；由于生境、自然死亡等原因，每年龄组的　大熊猫只能以一定的存活率转移到下年龄组．其中，第１组、第２组因年龄太小，第８组、第９　组因年龄过大不能繁殖，故只有第３、４、５、６组的大熊猫有繁殖能力，新增大熊猫数量等于有繁　殖能力的４组大熊猫产仔之和．　表１　五一棚区大熊猫种群结构　图６是模拟得出的１９７８～２０１４年“五一棚”大熊猫种群动态．结果显示，“五一棚”大熊猫　种群比较稳定，种群变化极慢，２０１４年￣１＂，１９７８年增加了１５只，１９８１年ｇ１］１９８９年间，种群有一　维普资讯 http://www.cqvip.com 华南师范大学学报（自然科学版）　２００７年　图５大熊猫种群动态的ＳＴＥＬＬＡ模型　个下降过程，其原因是１９７８年种群结构不合　理，经过一段时间种群结构调整，从１９９０年　以后种群稳步缓慢增长．　用ＳＴＥＬＬＡ软件建立的大熊猫种群动态　模型能直观地描述大熊猫的生命周期和种群　动态，获得结果与Ｉ＿ｅｓｌｉｅ矩阵计算结果一致．　图５所示模型非常直观，大熊猫按其生命过　程从上个年龄组转到下一年龄组，各个年龄　组可以根据实验数据设定出生率和死亡率，　４　年份　图６　１９７８～２０１４年大熊猫种群动态预测　建模者不需要理解Ｉ＿ｅｓｌｉｅ矩阵．而且，研究时可以在模型运行过程中改变出生率、存活率参数　来反映环境变化对种群的影响，也可以引入随机的环境参数使生态过程更符合实际情况，而这　些是Ｉ＿ｅｓｌｉｅ矩阵难以做到的．　３　小结　本文用ＳＴＥＬＬＡ软件建立了３个生态学模型，通过模拟运算解决了所研究的问题，操作简　单、表现直观、易于理解，显示出ＳＴＥＬＬＡ软件模拟试验法在处理生态学问题上的优越性．用　ＳＴＥＬＬＡ软件模拟计算种群的离散增长趋势，可避开常规人工求解的繁杂计算，仅需改变初值　就能研究多样性的系统动态，有助于激发学生的学习兴趣，提高教学效果；臭氧损耗模型简单　地表示出ＣＦＣｓ的削减排放对臭氧层恢复的重要意义；用ＳＴＥＬＬＡ软件建立模型来计算大熊猫　种群动态比用Ｌｅｓｌｉｅ矩阵计算要直观，容易理解，而且可以在模型运行过程中改变参数来反映　环境变化对种群结构的影响．　随着计算机应用的日益普及，生态学中计算机模拟方法的引入已经越来越受到重视．系统　动力学建模将给生态学教学科研带来极大的帮助．在教学过程中引入系统动力学模拟试验，　有利于激发学生的学习兴趣，培养学生的系统思考能力，能有效提高生态学的教学质量和教学　效果；生态学科研中的运用系统动力学方法，有助于分析复杂的系统动态，并能模拟不同条件　下的系统的响应过程，能给生态学研究带来极大的便利．系统动力学ＳＴＥＬＬＡ软件凭借其强　维普资讯 http://www.cqvip.com

第３期　成洪山等：系统动力学软件ＳＴＥＬＬＡ在生态学中的应用　１３１　大的建模功能及简单易用性，在我国生态学研究的应用将具有广阔的前景．　参考文献：　［１］ＤＥＮＮＩＮＧ　Ｐ　Ｊ．Ｃｏｍｐｕｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｒｏｆｅｓｓｉｏｎ［Ｃ］∥Ｇｒｅｅｎｉｎｇ　Ｔ．Ｃｏｍｐｕｔｅｒ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　２１　ｓｔ　Ｃｅｎｔｕｒｙ．　Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，２０００：２７—４６．　［２］　ＦＯＲＲＥＳＴＥＲ　Ｊ　Ｗ．Ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｒａｎｃｈ　ｔｏ　ｓｙｓｔｅｍ　ｄｙｎａｍｉｃｓ：Ａｎ　ａｕｔｏｂｉｏｇｒａｐｈｙ［ｃ］∥ＢＥＤＥＩＡＮ　Ａ　Ｇ．Ｍａｎａｇｅ—　ｍｅｎｔ　Ｌａｕｒｅａｔｅｓ：Ａ　Ｃｏｌｌｃｔｅｉｏｎ　ｏｆ　Ａｕｔｏｂｉｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　Ｅｓｓａｙｓ．Ｇｒｅｅｎｗｉｃｈ：ＪＡＩ　Ｐｒｅｓｓ。１９９２：３４３—３６９．　［３］ＧＥＲＴＳＥＶＡ　Ｖ　Ｖ，ＳＣＨＩＮＤＬＥＲ　Ｊ　Ｅ，ＧＥＲＴＳＥＶ　Ｖ　Ｉ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ａｑｕａｔｉｃ　ｍａｅｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｉｔｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ　ＭＯｄ，２００４，１７６（１）：１７３—１８６．　［４］ＨＩＧＧＩＮＳ　Ｓ　Ｉ，ＴＵＲＰＩＥ　Ｊ　Ｋ，ＣＯＳＴＡＮＺＡ　Ｒ，ｅｔ　ａ１．Ａｎ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｆｙｎ—　ｂｏｓ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｄｙｎａｍｉｃｓ，ｖａｌｕａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ　Ｅｃｏｎ，１９９７，２２（２）：１５５—１６９．　［５］　ＣＯＳＴＡＮＺＡ　Ｒ，ＧＯＴｒＬＩＥＢ　Ｓ．Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｗｉｔｈ　ＳＴＥＬＬＡ：Ｐａｒｔ　ＩＩ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ　ＭＯｄ，１９９８，１１２（２）：８１—８４．　［６］　ＲＩＣＨＭＯＮＤ　Ｂ．Ａｎ　Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｓｙｓｔｅｍ　Ｔｈｉｎｋｉｎｇ［Ｍ］．Ｌｅｂａｎｏｎ：Ｉｓｅｅｓｙｓｔｅｍｓ　Ｉｎｃ，２００４：３—４４．　［７］王其潘．系统动力学［Ｍ］．修订版．北京：清华大学出版社，１９９４：２５—２７．　［８］孙儒泳．动物生态学原理［Ｍ］．北京：北京师范大学出版社，２００３：１７３—３３０．　［９］　ＦＡＲ．ＭＡＮ　Ｊ　Ｃ，ＧＡＲＤＩＮＥＲ　Ｂ　Ｇ，ＳＨＡＮＫＬＩＮ　Ｊ　Ｄ．Ｌａｒｇｅ　ｌｏｓｓｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｏｚｏｎｅ　ｉｎ　Ａｎｔａｒｃｔｉｃａ　ｅｒｖｅａｌ　ｓｅａｓｏｎａｌ　Ｃ１Ｏｘ／ＮＯｘ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ［Ｊ］　Ｎａｔｕｒｅ，１９８５，３１５：２０７—２１０，　［１０］ＢＲＵＮＥ　Ｗ　Ｈ，ＴＯＯＨＥＹ　Ｄ　Ｗ，ＡＮＤＥＲＳＯＮ　Ｊ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＣＩＯ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ａｒｃｔｉｃ　Ｓｔｒａｔｏ－　ｓｐｈｅｒｅ：ＥＲ一２　ａｉｒｃｒａｆｔ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｆｒｏｍ　５９０Ｎ　ｔｏ　８００Ｎ　ｌａｔｉｔｕｄｅ［Ｊ］．Ｇｅｏｐｈｙｓ　Ｒｅｓ　ｅｔＬｔ，１９９０，１７（４）：５０５—５０８．　［１１］严旬．野生大熊猫现状、面临的挑战及展望［Ｊ］．兽类学报，２００５，２５（４）：４０２—４０６．　［１２］袁重桂，胡锦矗，孙儒泳．大熊猫具时滞的种群离散增长模型［Ｊ］．四川师范大学学报，１９９７，１８（２）：８５　—８９．　［１３］　夏武平，胡锦矗．由大熊猫的结构看其种群发展趋势［Ｊ］　兽类学报，１９８９，９（２）：８７—９３．　【责任编辑成文】　（上接第ｌｌ４页）　［６］黄忠良，曹洪麟，梁晓东，等．不同生境和森林内薇甘菊的生存与危害状况［Ｊ］．热带亚热带植物学报，　２０００，８（２）：１３１—１３８．　７］　咎启杰，王勇军，王伯荪，等．外来杂草薇甘菊的分布及危害［Ｊ］．生态学杂志，２０００，１９（６）：５８—６１．　８］　冯惠玲，曹洪麟，梁晓东，等．薇甘菊在广东的分布与危害［Ｊ］．热带亚热带植物学报，２００２，１０（３）：２６３．　９］　周先叶，咎启杰，王勇军，等．薇甘菊在广东的传播及危害状况调查［Ｊ］．生态科学，２００３，２２（４）：３３２．　１Ｏ　１１　张炜银，王伯荪，廖文波，等．外域恶性杂草薇甘菊研究进展［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（１２）：１６８４．　ＩＰＯＲ　Ｉ　Ｂ，ＰＲＩＣＥ　Ｃ　Ｅ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｏｎ　ｕｐｔａｋｅ，ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ，ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｉｍａｚａｐｙｒ　ｏｎ　Ｍｉｋａｎｉａ　ｍｉｃｒａｎｔｈａ　Ｈ．Ｂ　Ｋ　［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔｒｏｐｉｃｓ，１９９２，９（２）：１６１—１６８．　ｋｅ，ｔａｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐａｒａｑｕａｔ　ｏｎ　Ｍｉｋａｎｉａ　ｍｉｃｒａｎｔｈａ　Ｈ．Ｂ．Ｋ．ｇｒｏｗｎ　［１２］　ＩＰＯＲ　Ｉ　Ｂ，ＰＲＩＣＥ　Ｃ　Ｅ．Ｕｐｔｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　Ｐｅｓｔ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９４，４０（１）：０—４５．４　昝启杰，王勇军，梁启英，等．几种除草剂对草薇甘菊的杀灭试验［Ｊ］．生态科学，２００１，２０（１，２）：３２．　王勇军，昝启杰，王彰九，等．入侵杂草薇甘菊的化学防除［Ｊ］．生态科学，２００３，２２（１）：５８—６２．　黄华枝，赵京斌，黄炳球，等．３种苯氧羧酸类除草剂草防除薇甘菊药效研究［Ｊ］．华南农业大学学报：　自然科学版，２００４，２５（１）：５２—５５．　［１６］　管东生．山坡地草本、灌木群落的植物能量生产［Ｊ］．应用生态学报，２００１，１２（３）：３７４—３７８．　【责任编辑成文】