２Ｏ１６年第３７卷第２３期 化学教育（ｈｔｔｐ ／ｗｗｗ．ｈｘｊｙ．ｏｒｇ） 瓣 缌 驱蚊原理的化学解读 周 瑶 （１＿北京师范大学化学学院王明召 ， ’尔深圳 ５１８０２８ 北京 １００８７５；２．深圳外陶语学校摘要 介绍了蚊子的嗅觉系统、气味分子与气味结合蛋白和嗅觉受体蛋白作用的原理，并扼 萼介绍常用驱避剂ＤＥＥＴ驱蚊啄理的一种假说以及蚊虫驱避剂的发展前景。 关键词 蚊子嗅觉系统 气味分子 气味结台蛋白 嗅觉受体蛋白ＤＥＥＴ ＤＯＩ：ｌ０．１３８８ ｌ／ｊ．１００３—３８０７ｈｘｊｙ．２０１４１０００５９ 吸血蚊子不仪 咬骚扰人类． Ｈ传播疟疾、 等 ，常称为气味分子。 蚊子的触角与下颚须上有很多形态各异的微小 嗅觉感应器（简称嗅器），它们组成蚊子的嗅觉系 统。图１左图所示为蚊子触角的电镜扫描图，可看 到上面布满嗅器 ，中图为毛状嗅器的一般结 登革热、黄热病等多种疾病．严重威胁着人类的健 康及生活。使用驱避剂驱赶蚊子，是解决蚊子传播 疾病问题的一种有效手段。女ｕ果要研制 高效的驱 避剂，必须深入＿ｒ解蚊子的嗅觉系统。 ｌ 蚊子的嗅觉系统有什么特点 雌蚊叮咬人类足为 吸食新鲜血液来繁衍后 代。它们通过嗅觉系统感受人体释放的一些小分子 米搜矗吸血奇主，这些小分子包括人呼出的１一辛 烯－３一醇、二氧化碳．以及人汗液 ｔ，的Ｉ 哥Ｌ酸、氨 构 ｊ。这些嗅器表皮有很多小孔，气味分子通过这 些孑Ｌ洞进入嗅器 ，如图Ｉ右图所示。进入嗅器 后，气味分子与嗅觉神经树突表面的嗅觉受体蛋白 （（）ｄｏｒａｎｔ Ｒｅｃｅｐｔｏｒ，（）Ｒ）结合，受体蛋白被激活 许进行信号传导，进而影响蚊子的行为。 Ｆｉｇ．１ Ｏｌｆａｃｔｏｒｙ ｓｅｎｓｉｌｌａ ｏｎ ｎ￣ｓｑｕｉｔｏ ａｎｔｅｎｎａ（１ｅｆｔ】，ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｌｌ ｔｒｉｃｈｏｉｄ ｏｌｆａｃｔｏｒ）ｓｅｎｓｉｌｌｔｍｌ （ｍｉｄｄｌｅ）ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｌＫ＇ｅＳＳ ｏｆ ｏｄｏｒａｎｔ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ａｐｐｒｏａｃｈｉｎｇ ｄｅｎｄｒｉｔｉｃ ｍｅｍｂｒａｎｅ（ｒｉｇｈｔ） 图ｌ 蚊子触角上的嗅器（左）、毛状嗅器的一般结构｛中）以及气昧小分子抵达树突膜的过程（右） 嗅器的嗅觉神经树突处于淋巴液这一水溶液 Ｌ１Ｊ，Ｉｌ［Ｉ＿『气味小分子大多是疏水性的．因此气味小分 子从气孑Ｌ进入嗅器后并不能自动到达树突。它必须 免与淋巴液中高浓度的气味结合蛋白（Ｏｄｏｒａｎｔ Ｂｉｎｄｉｎｇ Ｐｒｏｔｅｉｎ，（）ＢＰ）结合，形成呵溶于淋巴液 的（）ＢＰ一气味分子复合体，然后在复合体中被ＯＢＰ 运送到树突膜表面．才能与膜上的跨膜嗅觉受体蛋 白（）Ｒ结合。通常，淋巴液的ｐＨ为６．５。而树突 膜 的淋巴液ｐＨ突降至４．５。因此，当该复合 体靠近膜上的（）Ｒ时．其结构发生变化 】，（）ＢＰ 与气味小分子的结合变弱。气味小分子转而与（）Ｉ 结合，复合体解体。（）Ｒ结合气味小分子后，产生 信号传导，引起相应的行为过程发ｑｉ。接着，气味 分子降解酶（（）ｄｏｒａｎｔ Ｄｅｇｒａｄｉｎｇ Ｅｎｚｙｍｅ．（）Ｉ）Ｅ） 迅速地将该气味小分子降解掉，受体蛋白（）Ｒ再继 续捕获新到达的气味分子ｌｌ１＿。以 过程示于图１的 右图。 ２ 气味结合蛋白ＯＢＰ是如何运输气味分子的 ＊【竭家级精 诮资源共 课建设项目．国家级精 课程建没项ＩＩ．北京『ｆ『精品课程建¨丈项｝｛，北京师范大学教学建设‘ｊ改革项目 ＊＊通信联系人．Ｉ ｒｎａｉｌ：ｗａｎｇ ｎＩＺＯ＠ｔ｝ｍ１．ｅｄｕ．Ｃｌ１ 化学教育（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｈｘｉｙ．ｏｒｇ） ２Ｑ［６年第３７卷第２３期 气味结合蛋白ＯＢＰ具有运输气味分子的重要 作用，它是如何运输气味分子的？具体过程仍在探 腔是不同的，所以它们能特异地结合一种或一类气 味分子。 表１ ＯＢＰ二聚体中疏水性氨基酸残基的疏水性基团Ｒ Ｔａｂｌｅ ｌ Ｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃ ｇｒｏｕｐ Ｒ ｏｆ ｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ｉｎ（）ＢＩ’ｄｉｍｅｒ 索之中．在此介绍一种较常见的解释。通常，气味 结合蛋白ＯＢＰ的三维结构含有６段ｎ螺旋（在图２ 中编号ａ１一ａ６），ａ螺旋之间通过无规结构连接起 来，分子呈团状。（）ＢＰ结合气味分子时主要以二 聚体的形式存在，２个单体可以相同，也可以不 同。图２表示２个相同（）ＢＰ单体形成的二聚体【 Ｊ， 这２个单体的ａ螺旋分别编号ａ１～ｎ６和ａ１ ａ６ 。 在二聚体结构中．蛋白链上疏水性氨基酸残基中的 疏水性基团（见表１）形成一个疏水性空腔，在图 氨基酸 Ｉ Ｒ 氨基酸 ＩＲ Ｉ Ｈ２ Ｈ ２中用网格部分来表示。网格中．中间２个用球棍 表示的分子是ＤＥＥＴ。两侧用球棍表示的分子是 ＰＥＧ（五聚乙二醇）。该空腔与外界相通。疏水性 苯丙氨酸（Ｐｈｅ） 甲硫氨酸（Ｍｅｔ） ｃＨ２ Ｓ ｃＨ３ 气味分子可进入空腔．并通过范德华力和氢键与 ＯＢＰ二聚体结合。呆在空腔中．这就形成了（）ＢＰ一 气味分子复合体。不同ＯＢＰ二聚体中的疏水性空 ， ｌ Ｉ ＣＨ， Ｉ Ｈ —ｃＨ３ 亮氦酸（Ｌｅｕ） Ｉ ‘ ＨＣ——ＣＨ 异亮氨酸（１ｉｅ） ｌ ＣＨ２ Ｉ ＣＨ１ ｌ ＣＨ 丙氨酸（Ａｌａ） Ｎ ｃＨ３ ｌ 缬氨酸（Ｖａ１） ＨＣ——ＣＨ３ Ｉ ＣＨ ｌＣ● —●Ｄｎ Ｈ — Ｆｉｇ．２ ＡｇａｍＯＢＰ ｄｉｍｅｒ ｂｉｎｄｉｎｇ ｗｉｔｈ ｎｕ）ｌｅｃｕｌｅｓ ｏｆ ＰＥＧ ａｎｄ ＤＥＥＴ Ｏ — ｏ Ｃ Ｈ 这种ＯＢＰ一气味分子复合体运动到嗅觉神经树 突膜附近时，较强的酸性引起疏水空腔发生结构变 化。如图３所示，ＯＢＰ的ａ３和ａ４之间有３个组氨 图２结合有小分子ＰＥＧ和ＤＥＥＴ的ＯＢ！ 二聚体（冈比亚按蚊） 酸残基Ｈｉｓ，在较强酸性条件下，每个Ｈｉｓ的咪唑 互 ， Ｈｉｓ ｌｔｉｓ－ 树突膜 Ｌ—＿——＿－—・———ｖ，嗅觉受体蛋白二聚体 Ｈｇ－３ ｔｔｌｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃ ｃａｖｉｔｙ ｏｆ ＯＢＰ ｄｉｍｅｒ ｃｈａｎｇｅｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｏｄｏｒａｎｔ ｍｏ｜ｅｃｕｌｅ ｗｈｅｎ ａｐｐｒｏａｃｈｅｄ ｄｅｎｄｒｉｉｃ ｎ姗ｌｔ ｎｅ 图３ ＯＢＰ＝聚体疏水空腔在树突膜附近发生结构变化并释放出气昧小分子 环会结合１个质子，形成阳离子Ｈｉｓ （见图３右 上角）。这使肽链之间的静电排斥力增大，肽链的 立体结构发生变化．（）ＢＰ一气味分子复合体的稳定 性降低。同时，ＯＢＰ蛋白链羧基端头附近的几个 ２０１６年第３７卷第２３期 化学教 育（ｈｔｔｐ： ／ｗＷｗ．ｈｘｊｙ．ｏｒｇ） 氨基酸残基上的羧基也被质子化，形成一段新的ａ 通道，神经元树突外的２种阳离子Ｎａ 和ｃａ 町 经通道进入膜内，这使膜电势变为“内正外负”的 螺旋（图中编号为ａ７）。由于螺旋ａ７是疏水性的， 它可以进入蛋白分子的疏水性空腔，并将气味小分 状态，因此产生信号传导。第２种称为代谢型途 径，即图４的下部箭头所表示的一系列过程。 子挤出。树突膜上的嗅觉受体蛋白ＯＲ感受到游离 出来的气味小分子，将其捕获，这引发信号传导， 最终影响蚊子的行为ｌｌ１ 】。 （）ｒ２２ａ与气味分子的结合可能激活与（）ｒ２２ａ偶联的 某种（ 蛋白。Ｇ蛋白又激活２种酶．致使以下２ 个水解过程迅速发生：（１）激活腺苷酸环化酶 （ＡＣ），发生如图５上部所示过程．ＡＴＰ脱去】个 ３嗅觉受体蛋白ＯＲ又是如何感受气味分 子的 通常，蚊子的嗅觉受体蛋白（）Ｒ也是通过形成 二聚体来感受气味分子的。不过，这种二聚体是由 焦磷酸，生成３ ，５ 环化腺苷酸（ｃＡＭＰ）。 （２） 激活磷酸酯酶Ｃ（ＰＩ ），发生图５下部所示过程． ２种（）Ｒ形成的，一种属于传统气味受体蛋白（）Ｒ， 另一种是（）ｒ８３ｂ家族受体蛋白。这２种嗅觉受体 蛋白都含有７段ａ螺旋，并且都跨越嗅觉神经元的 树突膜，如图４＿ｌ８ 门所示（图中的Ｏｒ２２ａ代表一种 传统气味受体蛋白）。来到膜外的气味分子先由 （）ｒ２２ａ蛋白感受，然后触发（）ｒ８３ｂ蛋白发生响应。 Ｏｒ８３ｂ蛋白具有阳离子的通道，它响应时会打开通 道，引起阳离子跨膜移动，使膜电势发生变化，结 果产生信号传导。 Ｏｒ２２ａ与气味分子的结合激发通道蛋白Ｏｒ８３ｂ 膜上的磷脂酰肌醇（４。５）二磷酸（ＰＩＰ！）水解， 释放出ｌ，４，５一三磷酸肌醇（ＩＰ ）和甘油二酯 （ＤＡＧ）。可能２个过程的产物ｃＡＭＰ、ＩＰ；、ＤＡ（； 能打开（）ｒ８３ｂ的某些离子通道，使Ｃａ 和Ｎａ 进 入细胞内，产生信号传导 】。以上２种途径产生的 信号传人细胞体，再由神经元轴突传递，最终传至 中枢神经系统，从而影响蚊子的行为。 ｏ Ｏ ／０ ．１Ｏ Ｈ Ｈ ／Ｏ Ｈ 发生了什么变化，致使信号传导产生？这也还在探 索之中，目前认为可能包含了２种变化途径【 。】。 第１种称为离子型途径，即图４的上部弯箭头所示 途径。非兴奋状态时，神经元树突内的阳离子Ｋ 会穿过膜向外扩散．这使得膜内的电势比膜外的 低，即膜电势处于“内负外正”的状态。当Ｏｒ２２ａ 在膜的外侧接受气味分子后，触发Ｏｒ８３ｂ打开离子 ＋ Ｆｉｇ．４ Ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｐａｔｈｗａｙ ｏｆ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｉｏｎ ｃｈａｎｎｅｌｓ 图４受体蛋白激活离子通道的可能途径 ＮＩＩ， ０ Ｏ Ｎ ＩＩ ０１１ Ｉ ＩＯｔ｛ 『 ｊ。 ｏＨ，，Ｐ＼０ ｝）＼０—７、０ 。、７， 、Ｎ ＯＨ卜— 。 一ｕ 』 ＡＣｏ ～ ＂ｏｌ ＨＯ 焦磷酸 ＯＨ，０＂ ｏ￣ＺＯ－ Ｒ１／ Ｒ１／ｌ ＂凡／Ｎ￣ＯＨ ＋ 。蕺Ｏ Ｈ Ｏ Ｈ ≮Ｉ～ ，＋ ＩＰ３ ＤＡＧ Ｆｉｇ．５ Ｅｎｚｙｎｍｔｉｅ ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ ｏｆ ＡＴＰ ａｎｄ ＰＩＰ２ 图５ ＡＴＰ和ＰＩＰ２的酶催化水解反应 ４常用驱避剂ＤＥＥＴ为什么可以驱蚊 人类一直在寻找可以减少或防止蚊子传播疾病 的方法。中国人早在１０００多年前就用燃烧艾篙、 菊科类植物的办法来驱赶蚊虫，利用的是某些挥发 化学教育（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｈｘｉｙ．ｏｒｇ） ２０１６年第３７卷第２３期 性分子的蚊虫驱避性质。科学家发现二醇、氮杂环 己烷、酰胺等化合物具有良好的驱避效果【 】，２０ 世纪３０年代初发展起合成驱避剂。１９４６年美国农 信号传导至大脑后，导致与气味分子相反的行为结 果，即蚊子是躲避而不是趋近。 Ｉ 『】Ｈ￣＝ｌ ｆ１Ｈ ｎ 业局从２万多种有潜力的驱蚊化合物中，筛选出驱 蚊效果最好的１个酰胺化合物——驱避剂ＤＥＥＴ （Ｎ，Ｎ～二乙基一间一甲苯酰胺，常称避蚊胺，结构 见图６），１９５６年制成商品进入美国市场。至今， 避蚊胺是世界上使用最多的蚊虫驱避剂。 ＬＯ ：＿＿Ｊ — ＦＩｇ．７ Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｍｏｓｑｕｉｔｏ ｏｌｆａｃｔｏｒｙ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｎｅｕｒｏｎ（ＯＲＮ）ｔｏ ｏｄｏｒａｎｔ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ａｎｄ ＤＥＥＴ 图７ 嗅觉神经元对气味分子和ＤＥＥＴ的电生理响应 ５蚊虫驱避剂怎么发展 多年的使用实践证明，ＤＥＥＴ的驱蚊效果非常 好，但研究发现它存在一定的毒副作用。例如，使 Ｆｉｇ・６ ＤＥＥ＂ｌ 用不当存在潜在的毒性问题，由ＤＥＥＴ引起的毒 图６避蚊胺ＤＥＥＴ 副作用包含皮炎、过敏反应、神经和心血管副作用 等【“］。鉴于此，有些国家和地区已经禁止使用。 各国都在努力研发更好的驱避剂，并提出了多种策 ＤＥＥＴ为什么可以驱蚊？其原理至今不明。人 们提出了一些假说，这些假说需要更多的实验来验 证。在此介绍其中的一种。 ２００８年，Ｓｙｅｄ通过实验发现 ］，载有气味小 分子ｌ一辛烯一３一醇的滤纸与载有ＤＥＥＴ的滤纸放在 同一个容器中时，１一辛烯～３一醇释放出的量比没有 ＤＥＥＴ时减少很多，导致蚊子神经反应能力下降， 这可使人误认为是ＤＥＥＴ屏蔽了蚊子的嗅觉系统。 为了防止这一问题，他们将载有ｌ一辛烯一３一醇的滤 纸和载有ＤＥＥＴ的滤纸分别放在２个注射器，再 用空气流同时引出刺激蚊子，利用单感器记录技 略。研究发现，分子具有驱蚊活性必须具有含氧官 能团，且驱蚊活性高的分子中往往带有环状结构和 羰基结构，ＤＥＥＴ的结构就是一个典型。有学者尝 试保留ＤＥＥＴ骨架结构，对其进行修饰，来开发 新的酰胺类化合物。例如用苄基（见图８中虚线框 内部分）取代ＤＥＥＴ的间甲基苯基，得到的ＤＥ— ＰＡ（Ｎ，Ｎ一二乙基苯乙酰胺）驱蚊效果与ＤＥＥＴ 相当，并且具有安全性ｌ＿１ 。近年来，香气宜人的 酯类化合物因带有羰基结构，对皮肤刺激小，逐渐 成为研究热点。酯类驱避剂的一个例子是图８所示 的３一（Ｎ一正丁基一Ｎ一乙酰基）胺基丙酸乙酯 术，将微小电极插入触角的单个感器内，记录蚊子 触角上神经元的响应，获得脉冲电位。容器中只放 有载有气味分子１一辛烯一３一醇的滤纸时，蚊子神经 元有响应（见图７左图的密集波动信号）。将载有 ｌ一辛烯一３一醇的滤纸和载有ＤＥＥＴ的滤纸分别放在２ 个容器中。再用气流同时引入时，神经元响应并没 （ＩＲ３５３５），它具有对皮肤和粘膜无毒副作用、无 皮肤渗透性等优点，但驱蚊效果比ＤＥＥＴ略输一 筹ｕ ｌ。ＩＲ３５３５已经上市。 一 ； 人 Ｌ…一 有被抑制（见图７中图）。而单独的ＤＥＥＴ，在实 验中也产生了神经元响应（见图７右图）。根据他 们的实验结果以及后来的一些实验结果，人们对 ＤＥＥＴ驱蚊的原理提出了一种假说，认为一些蚊子 天生具有能感知避蚊胺ＤＥＥＴ的嗅觉神经元，天 生不喜欢ＤＥＥＴ的气味，且对ＤＥＥＴ的敏感性高 于对人体散发气味分子的敏感性，因此蚊虫会优先 识别ＤＥＥＴ然后主动避开，这可能是ＤＥＥＴ的驱 １／＼＼ ＼／、＼／Ｎ＼／／ ｏ＼／／ Ｉ ＩｏｌＲ３５３５ ＤＥＰＡ Ｆｉｇ．８ Ｔｗｏ ｌｌｅｗ ｍｏｓｑｕｉｔｏ ｒｅｐｅｌｌｅｎｔｓ 图８ ２种较新的蚊虫驱避剂 除了合成研究以外，人们也在尝试从植物中提 取高效驱避剂。例如，２００５年，Ｒａｊｋｕｍａｒ发现一 种茄属植物Ｓｏｌａｎｕｍ ｔｒｉｌｏｂａｔｕｍ的叶子提取物对按 蚊有很好的驱避活性，且活性随浓度的增大而增 强Ｊ 】。又如，同年Ｔｕｅｔｕｎ发现芹菜的己烷提取物 与香草醛的混合物，对常见蚊虫的驱避活性与ＤＥ— ＥＴ相当甚至更好ｌ＿ｌ引。天然驱避剂的优点是低毒， 蚊原理。ＤＥＥＴ刺激嗅觉神经元的方式类似于气味 分子。在与嗅觉神经元作用时，它也通过范德华力 和氢键与（）ＢＰ二聚体结合，并由ＯＢＰ运输至受体 蛋白，产生神经元的信号传导。但是，可能接受它 的受体蛋白与气味分子受体蛋白不同，因此产生的 对皮肤刺激小，缺点是高效性和持久性普遍低于合 ２０１６年第３７卷第２３期 化学教育（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｈｘｊｙ．ｏｒｇ） Ｌｉｆｅ Ｓｃｉ．，２０１２，６９（２）：２８３—２９７ ・ ５ ・ 成驱避剂。 总体上看，蚊虫驱避剂领域有很多问题需要解 决，尤其是对其与蚊子嗅觉系统的作用机理研究还 很薄弱。人们要开发出既有更高驱避活性又安全无 毒的蚊虫驱避剂，还有很长的路要走。 参［１］［２］ ［７］Ｌａｕｔｅｎｓｃｈｌａｇｅｒ Ｃ，Ｌｅａｌ Ｗ Ｓ，Ｃｌａｒｄｙ Ｊ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．Ｂｉｏｐｈｙｓ． Ｒａｓ．Ｃｏｍｍｕｎ．，２００５，３３５（４）：１Ｏ４４—１０５０ ｃｈｅｒ Ｄ，Ｓｃｈ￣ｉｆｅｒ Ｒ，Ｂａｕｅｒｎｆｅｉｎｄ Ｒ，ｅｔ ａ１．Ｎａｔｕｒｅ， ［８］ Ｗｉ２００８，４５２（７１９０）：１ＯＯ７—１０１１ ［９］ Ｋｒｉｅｇｅｒ Ｊ，Ｂｒｅｅｒ｝Ｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，２８６（５４４０）：７２Ｏ一７２３ ［１０３ Ｐａｌｕｃｈ Ｇ，Ｂａｒｔｈｏｌｏｍａｙ Ｌ，Ｃｏａｔｓ Ｊ．Ｐｅｓｔ Ｍａｎａｇ．Ｓｃｉ．， ２０１０，６６（９）：９２５—９３５ 考文献 ［１１３ Ｄｉｔｚｅｎ Ｍ，Ｐｅｌｌｅｇｒｉｎ０ Ｍ，Ｖ０ｓｓｈａ１１ Ｌ Ｂ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８， ３１９（５８７１）：１８３８—１８４２ Ｌｕｐｉ Ｅ，Ｈａｔｚ Ｃ，Ｓｃｌａｇｅｎｈａｕｆ Ｐ．Ｔｒａｖｅｌ Ｍｅｄ．Ｉｎｆｅｃｔ． Ｄｉｓ．，２０１３，６（１１）：３７４—４１ｌ ｓｙｅｄ ｚ，Ｌｅａｌ ｗ Ｓ．Ｐｒ０ｃ．Ｎａｔ１．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．，２００８，１０５ （３６）：１３５９８—１３６０３ ｙａｎａｓｕｎｄａｒａｍ Ｍ，Ｍａｔｈｅｗ Ｎ．Ｊ．Ｍｅｄ．Ｅｎｔｏｍｏ１．， ［１２］ Ｋａｌ２００６，４３（３）：５１８—５２５ ［３］ Ｓａｎｃｈｅｚ—Ｇｒａｃｉａ Ａ，Ｖｉｅｉｒａ Ｆ Ｇ，Ｒｏｚａｓ Ｊ．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，２００９， 】Ｏ３（３）．２０８—２】６ ［１３］ Ｃｏｓｔａｎｔｉｎｉ Ｃ，Ｂａｄｏｌｏ Ａ，Ｌｌｂｏｕｄｏ－Ｓａｎｏｇｏ Ｅ．Ｔｒａｎｓ．Ｒ． Ｓｏｃ．Ｔｒｏｐ．Ｍｅｄ．Ｈｙｇ．，２００４，９８（Ｕ）：６４４—６５２ ［４］ 徐炜．环境昆虫学报，２００９，３１（２）：１７５—１８０ ［５３ Ｈｏｒｓｔ Ｒ，Ｄａｍｂｅｒｇｅｒ Ｆ，Ｌｕｇｉｎｂｔｉｈｌ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔ１． Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．，２００１，９８（２５）：１４３７４—１４３７９ ［１４３ Ｒａｊｋｕｍａｒ Ｓ，Ｊｅｂａｎｅｓａｎ八（１５）：１—３ Ｊ．Ｉｎｓｅｃｔ．Ｓｃｉ．，２００５，５ ［１５］ Ｔｕｅｔｕｎ Ｂ，Ｃｈｏｏｃｈｏｔｅ Ｗ，Ｋａｎ］ａｎａｐｏｔｈｉ Ｄ，ｅｔ ａ１．Ｔｒｏｐ． Ｍｅｄ Ｉｎｔ．Ｈｅａｌｔｈ，２００５，１０（１１）：１１９０一ｌ１９８ Ｉ－６］Ｔｓｉｔｓａｎｏｕ Ｋ Ｅ，Ｔｈｉｒｅｏｕ Ｔ，Ｄｒａｋｏｕ Ｃ Ｅ，ｅｔ ａ１．Ｃｅｌ１．Ｍｏ１． Ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｏｓｑｕｉｔｏ Ｒｅｐｅｌｌｅｎｅｅ ｆｒｏｍ Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ＺＨＯＵ Ｙａｏ ’ ＷＡＮＧ Ｍｉｎｇ—Ｚｈａｏ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １００８７５，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｓｈｅｎｚｈｅｎ Ｆｏｒｅｉｇｎ Ｌａｎｇｕａｇｅｓ Ｓｃｈｏｏｌ，Ｓｈｅｎｚｈｅｎ ５１８０２８，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｍｏｓｑｕｉｔｏ ｏｌｆａｃｔｏｒｙ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｃｕｓｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｏｄｏｒａｎｔ ｗｉｔｈ ｏｄｏｒａｎｔ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ（ＯＢＰ）ａｎｄ ｏｄｏｒａｎｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒ（ＯＲ），ａｎｄ ｂｒｉｅｆ— ｌｙ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ａ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｏｆ ｒｅｐｅｌｌｉｎｇ ｍｏｓｑｕｉｔｏ ｂｙ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｕｓｅｄ ｒｅｐｅｌｌｅｎｔ ＤＥＥＴ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｏｓｑｕｉｔｏ ｒｅｐｅｌｌｅｎｔｓ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ ｍｏｓｑｕｉｔｏ ｏｌｆａｃｔｏｒｙ ｓｙｓｔｅｍ；ｏｄｏｒａｎｔ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ；ｏｄｏｒａｎｔ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ；ｏｄｏｒａｎｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒ；ＤＥＥＴ
